Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

В преддверии христианского праздника Пасхи я хотел бы рассмотреть тему, которая с научной точки зрения подходит к одному новозаветному чуду.

По приданию Пресвятая Дева Мария, без всякого оплодотворения, забеременела и родила Царя Иудейского Иисуса Христа – мессию, приход которого был предсказан в ветхом завете.

«Без оплодотворения? Не возможно!» – возразят некоторые. Но такое явление возможно. Деву Марию по-гречески называют «Агни Партене», переводится «Чистая Дева».

Вот от слова «партене» – дева, девственница — образован термин партеногенез.

Размножение партеногенезом

Партеногенез – это процесс, при котором размножение происходит из неоплодотворенной .

Но не следует путать это с размножением.

Размножение партеногенезом – это форма полового размножения, так как образуются женские гаметы .

Одними из первых партеногенез стали изучать шведский натуралист Шарль Бонне и немецкий зоолог Карл Зибольд .

Партеногенез делится на два вида: на мейотический и амейотический .

При амейотическом партеногенезе яйцеклетки остаются диплоидными, так как не претерпевают мейоза.

При мейотическом партеногенезе организм развивается либо из гаплоидной яйцеклетки, и сам является гаплоидным , либо яйцеклетка восстанавливает диплоидность и организм получается диплоидным .

Восстановление диплоидности может осуществляться по-разному: яйцеклетка может слиться с полярным тельцем (это похоже на копуляцию гамет) или может произойти эндомитоз .

Эндомитоз – процесс удвоения . Как при , только не растворяется ядерная оболочка и не делится клетка.

Какие же организмы могут размножаться партеногенезом?

Вот несколько классических примеров

Тли . Они таким образом быстро, без особых затрат увеличивают свою численность. Партеногенетически размножаются летом. В результате получаются только самки . Это своеобразная подготовка к неблагоприятным условиям, направленная на то, чтобы как можно больше особей выжили. С приближением осени на свет появляются другого типа гаметы, из которых могут появиться как самцы, так и самки. И насекомые начинают размножаться обыкновенным половым путем.

Дафнии . В течение лета размножаются амейотическим партеногенезом. Когда понижается температура водоема, сокращается световой день, появляются гаплоидные самцы. Популяция переходит к обыкновенному половому размножению.

Коловратки . Не удивляйтесь, если это название вам не знакомо, насколько мне известно, их нет в школьной программе. Если кратко: коловратки – это целый отдельный тип . Они многоклеточные организмы, но размеры их очень малы. У коловратки, так же как и тли и дафнии, размножаются партеногенезом в благоприятных условиях, а при наступлении неблагоприятных переходят к обыкновенному половому размножению. Есть даже некоторые виды типа коловратки, которые достигли «совершенства»: эти виды образованы только самками, которые размножаются партеногенезом. В таких случаях, когда партеногенез является единственным способом размножения, он называется облигатным . А когда наблюдается чередование партеногенеза и другого способа размножения партеногенез называется циклическим (как у дафний и тлей).

Пчелы . У пчел развитие яиц идет по двум схемам: некоторые оплодотворяются, некоторые нет. Из неоплодотворенных яиц (1n) развиваются самцы – трутни. Поэтому соматические клетки трутней гаплоидны (об этом не нужно забывать, если вдруг в задаче по генетике попадется что-нибудь на эту тему ).

Из оплодотворенных яиц развиваются самки – рабочие пчелы либо матка. В таком случае, когда яйца могут развиваться и в результате оплодотворения, и партеногенетически, партеногенез называют факультативным.

Благодаря способности к факультативному партеногенезу у пчел осуществляется контроль численности особей каждой касты (рабочие, трутни).

Род Скальные включает несколько видов, способных к партеногенезу. Перед в половых клетках этих ящериц происходит митотическое увеличение числа хромосом, поэтому после нормального цикла мейоза яйцеклетки получаются диплоидными и готовы образовать новый организм. Скальные ящерицы живут на камнях и иногда перебраться с одного на другой проблематично, в таких условиях как раз нужен партеногенез.

Обнаружен партеногенез у комодских варанов . Самки имеют половые хромосомы: ZW, а самцы: ZZ. Поэтому в результате партеногенеза должны получиться организмы: ZZ либо WW, но WW нежизнеспособны. Поэтому у комодских варанов в результате партеногенеза могут развиться только самцы.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый о рганизм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением,почкованием и т. п.).

По способу размножения

Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального

Размножения.

Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния сполярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный - когда он является единственным способом размножения

Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).

Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез - партеногенез самок

Андрогенез - партеногенез самцов

Педогенез - тип партеногенеза, при котором зародыши начинают развиваться ещё на личиночных (или иных ранних) стадиях онтогенеза родительских особей.

Явление педогенеза было впервые описано русским зоологом Н. П. Вагнером в его работе «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых» (1862).

Гонадотропные гормоны.

Гонадотропные гормоны, или гонадотропины - подкласс тропных гормонов передней доли гипофиза и плаценты, физиологической функцией которых является регуляция работы половых желёз.

В настоящее время к гонадотропинам относят два гормона передней доли гипофиза: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), а также особый гормон плаценты - хорионический гонадотропин.

Биологическое действие гонадотропных гормонов. Основное действие гонадотропные гормоны оказывают на яичник опосредовано, через стимуляцию секреции гормонов его, благодаря чему создается гипофизарно-яичниковый цикл с характерным колебанием гормональной продукции.

Между гонадотропной функцией гипофиза и деятельностью яичника имеется взаимосвязь, играющая основную роль в регуляции менструального цикла. Небольшое количество гонадотропных гормонов гипофиза оказывает стимулирующее действие на гормонопродукцию яичника, вызывая повышение концентрации в крови стероидных гормонов. С другой стороны, значительное повышение содержания гормонов яичника тормозит секрецию соответствующих гормонов гипофиза.

Рост и развитие фолликулов, а также секреция эстрогенов стимулируются ФСГ, хотя для полноценной продукции эстрогенов необходимо присутствие и Л Г. Значительное повышение при овуляции эстрогенов тормозит секрецию ФСГ и стимулирует ЛГ, под действием которого развивается желтое тело, секреторная активность последнего усиливается при секреции ЛТГ. Образующийся при этом прогестерон в свою очередь подавляет секрецию ЛГ, и при уменьшенной секреции ФСГ и ЛГ наступает менструация. Эта цикличность в функции гипофиза и яичников составляет гипофизарно-яичниковый цикл, результатом которого являются овуляция и менструация.

Секреция гонадотропных гормонов зависит не только от фазы цикла, но и от возраста. С прекращением функции яичника во время менопаузы гонадотропная активность гипофиза повышается более чем в 5 раз, что связано с отсутствием тормозящего действия стероидных гормонов. При этом преобладает секреция ФСГ.

Данные о биологическом действии ЛТГ весьма немногочисленны. Считается, что ЛТГ ускоряет рост и развитие молочных желез, стимулирует лактацию и биосинтетические процессы, включая биосинтез белка в молочной железе.

Билет 12

1. Гаструляция. Типы. Способы образования мезодермы.

Процесс разделения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на этой стадии - гаструлой.

Способы гаструляции разнообразны и отчасти связаны со строением бластулы.

Иммиграционный тип гаструляции встречается у кишечнополостных. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. Когда процесс происходит по всей поверхности бластулы, говорят о мультиполярной иммиграции. Чаще выселение происходит с одного определенного полюса - униполярная иммиграция. Известна также биполярная иммиграция, когда выселение идет с двух противоположных полюсов.

У кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). В данном случае происходит выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя. Далее вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний слой эктодермы от внетренней массы клеток энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют.

В целом процесс гаструляции приобретает в ходе эволюции более организованных характер и осуществляется обычно путем инвагинации. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

Так как при инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается, вворачивание дна бластулы должно сопровождаться смещением клеточного материала боковых стенок. Такие движения всегда происходят, и скорость их, как правило, не меньше скорости вворачивания. Движения слоя, который в данный момент еще находится на поверхности гаструлы, называют эпиболией (обрастанием).

В соответствии с тем типом движения, в результате которого образовалась гаструла, выделяют несколько типов гаструл:

1. инвагинационная

2. иммиграционнная

3. деляминационная

4. эпиболическая

Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции - эктодерма. Погрузившийся внутрь листок лишь у кишечнополостных представляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутоб материал содержит кроме энтодермы еще и материал мезодермы.

Выделяют следующие типы закладки мезодермы:

Телобластический (А), встречается у спирально дробящихся форм. В процессе дробления обособляются две крупные клетки, расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора. Они дают начало всей целомической мезодерме личинки. эти бластомеры называются мезобластами или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров. В результате возникает пара мезодермальных полосок, которые затем подразделяются на парные сомиты. Внутри сомитов путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела - целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцелевым, или кавитационным. В данном случае мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

Принципиально другой - энтероцельный (Б) - способ закладки мезодермы наблюдается у иглокожих и ланцетника. В данном случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания, которое называется первичным кишечником или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний.

Если мезодерма выделяется из архентерона путем деламинации, то выделяют деламинационный (В) тип закладки мезодермы.

иммиграционный (Г) тип выделяют в том случае, когда мезодерма отделяется от архентерона путем иммиграции.

Партеногенез еще называют девственным размножением, данный процесс характерен для видов, у которых короткий жизненным цикл сопровождается выраженными сезонными изменениями.

Андрогенез и гиногенез

В процессе адрогенеза женская половая клетка не принимает участие в развитии нового организма, который появляется в результате слияния двух ядер мужских половых клеток - сперматозоидов. В этом случае в потомстве присутствуют только самцы. В природе андрогенез встречается у перепончатокрылых насекомых.

При гиногенезе ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, оно может только стимулировать ее развитие, происходит так называемое ложное оплодотворение. Данный процесс свойственен , костистым рыбам и круглым червям, при этом потомство состоит только из самок.

Гаплоидный и диплоидный партеногенез

При гаплоидном партеногенезе организм развивается из гаплоидной яйцеклетки, при этом особи могут быть женскими, мужскими или и теми и другими, все зависит от хромосомного определения пола у данного вида. У муравьев, пчел и ос в результате партеногенеза самцы появляются из неоплодотворенных яиц, а самки из оплодотворенных. Благодаря этому организмы разделяются на касты, процесс позволяет регулировать численность потомков определенного типа.

У некоторых ящериц, тлей и коловраток наблюдается диплоидный партеногенез, его еще называют соматическим. При этом у самок образуются диплоидные яйцеклетки. Данный процесс позволяет поддерживать численность особей, если встреча особей разного пола затруднена.

Естественный и искусственный партеногенез

Партеногенез носит циклический характер у коловраток, тлей и дафний. В летнее время существуют только самки, они развиваются партеногенетически, а осенью размножение проходит с оплодотворением.

Партеногенез может быть вызван искусственно, например, раздражением поверхности яиц тутового шелкопряда, нагреванием или воздействием различных кислот, можно добиться дробления яйца без оплодотворения. Партеногенетически удалось получить взрослых кроликов и лягушек.

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный , но и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. Естественный партеногенез может быть:

факультативным;
облигатным;
циклическим.

У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез . Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.

При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы.

У многих видов партеногенез носит циклический характер . У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом , а в других - диплоидный . Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе не происходит второго мейотического деления, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).

Искусственный -вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой. В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных.

Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация . Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями - химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйцеклетки кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.