Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология

Тема 3. ПЛАВНИКИ РЫБ, ИХ ОБОЗНАЧЕНИЯ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Материал и оборудование. Набор фиксированных рыб – 30-40 видов. Таблицы: Положение брюшных плавников; Модификации плавников; Типы хвостового плавника; схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей. Инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть на всех видах рыб набора: парные и непарные плавники, ветвистые и неветвистые, а также членистые и нечленистые лучи плавников, положение грудных плавников и три положения брюшных плавников. Найти рыб, не имеющих парных плавников; с видоизмененными парными плавниками; с одним, двумя и тремя спинными плавщиками; с одним и двумя анальными плавниками, а также рыб, не имеющих анального плавника; с видоизмененными непарными плавниками. Определить все типы и формы хвостового плавника.

Составить формулы спинного и анального плавников для видов рыб, указанных преподавателем, и перечислить виды рыб, имеющиеся в наборе, с различными формами хвостового плавника.

Зарисовать ветвистые и неветвистые, членистые и нечленистые лучи плавников; рыб с тремя положениями брюшных плавников; хвостовые плавники рыб различной формы.

Плавники рыб бывают парные и непарные. К парным принадлежат грудные Р (pinna pectoralis) и брюшные V (pinna ventralis); к непарным – спинной D (pinna dorsalis), анальный А (pinna analis) и хвостовой С (pinna caudalis). Наружный скелет плавников костистых рыб состоит из лучей, которые могут быть ветвистыми и неветвистыми . Верхняя часть ветвистых лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки (ветвистая). Они мягкие и расположены ближе к каудальному концу плавника. Неветвистые лучи лежат ближе к переднему краю плавника и могут быть разделены на две группы: членистые и нечленистые (колючие). Членистые лучи разделены по длине на отдельные членики, они мягкие и могут гнуться. Нечленистые – твердые, с острой вершиной, жесткие, могут быть гладкими и зазубренными (рис. 10).

Рисунок 10 – Лучи плавников:

1 – неветвистый членистый; 2 – ветвистый; 3 – колючий гладкий; 4 – колючий зазубренный.

Число ветвистых и неветвистых лучей в плавниках, особенно в непарных, – важный систематический признак. Лучи просчитываются, и число их записывается. Нечленистые (колючие) обозначаются римскими цифрами, ветвистые – арабскими. На основании просчета лучей составляется формула плавника. Так, судак имеет два спинных плавника. В первом из них 13-15 колючих лучей (у разных особей), во втором 1-3 колючки и 19-23 ветвистых луча. Формула спинного плавника судака имеет следующий вид: D XIII-XV, I-III 19-23. В анальном плавнике судака число колючих лучей I-III, ветвистых 11-14. Формула анального плавника судака выглядит так: А II-III 11-14.

Парные плавники. Эти плавники есть у всех настоящих рыб. Отсутствие их, например, у муреновых (Muraenidae) – явление вторичное, результат поздней утраты. Круглоротые (Cyclostomata) не имеют парных плавников. Это явление первичное.

Грудные плавники находятся позади жаберных щелей рыб. У акул и осетровых грудные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и малоподвижны. У этих рыб выпуклая поверхность спины и уплощенная брюшная сторона тела придают им сходство с профилем крыла самолета и при движении создают подъемную силу. Подобная асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть, голову рыбы вниз. Грудные плавники и рострум акул и осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8-10°) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента (рис. 11). Если акуле удалить грудные плавники, она будет поднимать голову вверх, чтобы удержать тело в горизонтальном положении. У осетровых рыб удаление грудных плавников ничем не компенсируется из-за плохой гибкости тела в вертикальном направлении, которой мешают жучки, поэтому при ампутации грудных плавников рыба опускается на дно и не может подняться. Так как грудные плавники и рострум у акул и у осетровых рыб функционально связаны, сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела. Это хорошо заметно у акулы-молота (Sphyrna) и пилоносной акулы (Pristiophorus), рострум которых развит сильно, а грудные плавники невелики, тогда как у морской лисицы (Alopiias) и синей акулы (Prionace) грудные плавники развиты хорошо, а рострум небольшой.

Рисунок 11 – Схема вертикальных сил, возникаю­щих при поступательном движении акулы или осетровой рыбы в направлении продольной оси тела:

1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила остаточной массы; V 0 – подъемная сила, создаваемая корпусом; V р – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; V r – подъемная сила, создаваемая рострумом; V v – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; V с – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником; Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента.

Грудные плавники костистых рыб в отличие от плавников акул и осетровых расположены вертикально и могут совершать гребные движения вперед и назад. Основная функция грудных плавников костистых рыб – движители малого хода, позволяющие точно маневрировать при поисках корма. Грудные плавники вместе с брюшными и хвостовым позволяют сохранять равновесие рыбе при неподвижности. Грудные плавники у скатов, равномерно окаймляющие их тело, выполняют функцию главных движителей при плавании.

Грудные плавники у рыб очень разнообразны как по форме, так и по размерам (рис. 12). У летучих рыб длина лучей может составлять до 81 % длины тела, что позволяет

Рисунок 12 – Формы грудных плавников рыб:

1 – летучая рыба; 2 – окунь-ползун; 3 – килебрюшка; 4 – кузовок; 5 – морской петух; 6 – морской черт.

рыбам парить в воздухе. У пресноводных рыб килебрюшек из семейства Харациновые увеличенные грудные плавники позволяют рыбе совершать полет, напоминающий полет птиц. У морских петухов (Trigla) первые три луча грудных плавников превратились в пальцевидные выросты, опираясь на которые рыба может передвигаться по дну. У представителей отряда Удильщикообразные (Lophiiformes) грудные плавники с мясистыми основаниями также приспособлены к передвижению по грунту и быстрому закапыванию в него. Передвижение по твердому субстрату с помощью грудных плавников сделало эти плавники очень подвижными. При передвижении по грунту удильщиковые могут опираться как на грудные, так и на брюшные плавники. У сомов рода Clarias и морских собачек рода Blennius грудные плавники служат дополнительными опорами при змеевидных движениях тела во время перемещения по дну. Своеобразно устроены грудные плавники прыгуновых (Periophthalmidae). Их основания снабжены специальной мускулатурой, позволяющей совершать движения плавника вперед и назад, и имеют изгиб, напоминающий локтевой сустав; под углом к основанию находится сам плавник. Обитая на прибрежных отмелях, прыгуновые с помощью грудных плавников способны не только перемещаться по суше, но и подниматься вверх по стеблям растений, используя при этом хвостовой плавник, которым они обхватывают стебель. С помощью грудных плавников перемещаются по суше и рыбы-ползуны (Anabas). Отталкиваясь хвостом и цепляясь грудными плавниками и шипами жаберной крышки за стебли растений, эти рыбы способны путешествовать от водоема к водоему, проползая сотни метров. У таких придонных, рыб, как каменные окуни (Serranidae), колюшковые (Gasterosteidae), и губановые (Labridae), грудные плавники обычно широкие, закругленные, веерообразные. При их работе волны ундуляции движутся вертикально вниз, рыба оказывается как бы подвешенной в толще воды и может подниматься вверх подобно вертолету. Рыбы отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes), морские иглы (Syngnathidae) и коньки (Hyppocampus), имеющие малые жаберные щели (жаберная крышка скрыта под кожей), могут совершать грудными плавниками круговые движения, создавая отток воды от жабр. При ампутации грудных плавников эти рыбы задыхаются.



Брюшные плавники выполняют главным образом функцию равновесия и поэтому, как правило, располагаются вблизи центра тяжести тела рыбы. Их положение меняется с изменением центра тяжести (рис. 13). У низкоорганизованных рыб (сельдеобразные, карпообразные) брюшные плавники расположены на брюхе за грудными плавниками, занимая абдоминальное положение. Центр тяжести этих рыб находится на брюхе, что связано с некомпактным положением внутренних органов, занимающих большую полость. У высокоорганизованных рыб брюшные плавники находятся в передней части тела. Такое положение брюшных плавников называется торакальным и характерно преимущественно для большинства окунеобразных рыб.

Брюшные плавники могут располагаться впереди грудных – на горле. Такое расположение называется югулярным , и характерно оно для большеголовых рыб с компактным расположением внутренних органов. Югулярное положение брюшных плавников свойственно всем рыбам отряда Трескообразные, а также большеголовым рыбам отряда Окунеобразные: звездочетовым (Uranoscopidae), нототениевым (Nototheniidae), собачковым (Blenniidae) и др. Брюшные плавники отсутствуют у рыб с угревидной и лентовидной формой тела. У ошибневидных (Ophidioidei) рыб, имеющих лентовидно-угревидную форму тела, брюшные плавники находятся на подбородке и выполняют функцию органов осязания.

Рисунок 13 – Положение брюшных плавников:

1 – абдоминальное; 2 – торакальное; 3 – югулярное.

Брюшные плавники могут видоизменяться. С помощью их некоторые рыбы прикрепляются к грунту (рис. 14), образуя либо присасывательную воронку (бычковые), либо присасывательный диск (пинагоровые, слизняковые). Видоизмененные в колючки брюшные плавники колюшковых несут защитную функцию, а у спинорогов брюшные плавники имеют вид колючего шипа и вместе с колючим лучом спинного плавника являются органом защиты. У самцов хрящевых рыб последние лучи брюшных плавников преобразованы в птеригоподии – совокупительные органы. У акул и осетровых брюшные плавники, как и грудные, выполняют функцию несущих плоскостей, однако их роль при этом меньше, чем грудных, так как они служат для увеличения подъемной силы.

Рисунок 14 – Видоизменение брюшных плавников:

1 – присасывательная воронка у бычковых; 2 – присасывательный диск у слизняка.

Непарные плавники. Как уже отмечалось выше, к непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой.

Спинной и анальный плавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.

Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 15).

Рисунок 15 – Форма ундулирующих плавников у различных рыб:

1 – морской конек; 2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь.

В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус, – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные, наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.

Рисунок 16 – Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб:

1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец.

У медленноплавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 16).

У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.

Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.

Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник; нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.

Рисунок 17 – Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1 ) и удильщика (2 ).

Спинной плавник может видоизменяться (рис. 17). Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков рода Balistes первый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.

У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.

Хвостовой плавник выступает как главный движитель особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 18).

Рисунок 18 – Формы хвостового плавника:

1 – протоцнркальная; 2 – гетероцеркальная; 3 – гомоцеркальная; 4 – дифицеркальная.

Протоцеркальный, т. е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойствен круглоротым и личиночным стадиям рыб.

Дифицеркальный – симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.

Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастной. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.

Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи- , гипо- и изобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 19). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность, изоцеркия (см. рис. 19, а). При асимметричном теле: выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность, эпицеркия (см. рис. 19, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется: нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность, гипоцеркция (см. рис. 19, в). Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли).

Рисунок 19 – Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела:

а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштриховано.

Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички. К ним относится жировой плавник (pinna adiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Рисунок 20 – Кили на хвостовом стебле у рыб:

а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии.

Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника. Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы (рис. 20).

Вопросы для самопроверки:

1. Какие плавники входят в группу парных, непарных? Дать их латинские обозначения.

2. У каких рыб есть жировой плавник?

3. Какие типы лучей плавников можно выделить и чем они отличаются?

4. Где расположены грудные плавники рыб?

5. Где расположены брюшные плавники рыб и от чего зависит их положение?

6. Привести примеры рыб с видоизмененными грудными, брюшными и спинными плавниками.

7. У каких рыб нет брюшных и грудных плавников?

8. Каковы функции парных плавников?

9. Какую роль играют спинной и анальный плавники рыб?

10. Какие типы строения хвостового плавника выделяют у рыб?

11. Что такое эпибатный, гиобатный, изобатами хвостовой плавники?

Материал и оборудование. Набор фиксированных рыб – 30-40 видов. Таблицы: Положение брюшных плавников; Модификации плавников; Типы хвостового плавника; схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей. Инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть на всех видах рыб набора: парные и непарные плавники, ветвистые и неветвистые, а также членистые и нечленистые лучи плавников, положение грудных плавников и три положения брюшных плавников. Найти рыб, не имеющих парных плавников; с видоизмененными парными плавниками; с одним, двумя и тремя спинными плавщиками; с одним и двумя анальными плавниками, а также рыб, не имеющих анального плавника; с видоизмененными непарными плавниками. Определить все типы и формы хвостового плавника.

Составить формулы спинного и анального плавников для видов рыб, указанных преподавателем, и перечислить виды рыб, имеющиеся в наборе, с различными формами хвостового плавника.

Зарисовать ветвистые и неветвистые, членистые и нечленистые лучи плавников; рыб с тремя положениями брюшных плавников; хвостовые плавники рыб различной формы.

Плавники рыб бывают парные и непарные. К парным принадлежат грудные Р (pinnapectoralis) и брюшныеV(pinnaventralis); к непарным – спиннойD(pinnadorsalis), анальный А (pinnaanalis) и хвостовой С (pinnacaudalis). Наружный скелет плавников костистых рыб состоит из лучей, которые могут бытьветвистыми иневетвистыми . Верхняя часть ветвистых лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки (ветвистая). Они мягкие и расположены ближе к каудальному концу плавника. Неветвистые лучи лежат ближе к переднему краю плавника и могут быть разделены на две группы: членистые и нечленистые (колючие).Членистые лучи разделены по длине на отдельные членики, они мягкие и могут гнуться.Нечленистые – твердые, с острой вершиной, жесткие, могут быть гладкими и зазубренными (рис. 10).

Рисунок 10 – Лучи плавников:

1 – неветвистый членистый; 2 – ветвистый; 3 – колючий гладкий; 4 – колючий зазубренный.

Число ветвистых и неветвистых лучей в плавниках, особенно в непарных, – важный систематический признак. Лучи просчитываются, и число их записывается. Нечленистые (колючие) обозначаются римскими цифрами, ветвистые – арабскими. На основании просчета лучей составляется формула плавника. Так, судак имеет два спинных плавника. В первом из них 13-15 колючих лучей (у разных особей), во втором 1-3 колючки и 19-23 ветвистых луча. Формула спинного плавника судака имеет следующий вид: DXIII-XV,I-III19-23. В анальном плавнике судака число колючих лучейI-III, ветвистых 11-14. Формула анального плавника судака выглядит так: АII-III11-14.

Парные плавники. Эти плавники есть у всех настоящих рыб. Отсутствие их, например, у муреновых (Muraenidae) – явление вторичное, результат поздней утраты. Круглоротые (Cyclostomata) не имеют парных плавников. Это явление первичное.

Грудные плавникинаходятся позади жаберных щелей рыб. У акул и осетровых грудные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и малоподвижны. У этих рыб выпуклая поверхность спины и уплощенная брюшная сторона тела придают им сходство с профилем крыла самолета и при движении создают подъемную силу. Подобная асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть, голову рыбы вниз. Грудные плавники и рострум акул и осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8-10°) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента (рис. 11). Если акуле удалить грудные плавники, она будет поднимать голову вверх, чтобы удержать тело в горизонтальном положении. У осетровых рыб удаление грудных плавников ничем не компенсируется из-за плохой гибкости тела в вертикальном направлении, которой мешают жучки, поэтому при ампутации грудных плавников рыба опускается на дно и не может подняться. Так как грудные плавники и рострум у акул и у осетровых рыб функционально связаны, сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела. Это хорошо заметно у акулы-молота (Sphyrna) и пилоносной акулы (Pristiophorus), рострум которых развит сильно, а грудные плавники невелики, тогда как у морской лисицы (Alopiias) и синей акулы (Prionace) грудные плавники развиты хорошо, а рострум небольшой.

Р
исунок 11 – Схема вертикальных сил, возникаю­щих при поступательном движении акулы или осетровой рыбы в направлении продольной оси тела:

1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила остаточной массы; V 0 – подъемная сила, создаваемая корпусом; V р – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; V r – подъемная сила, создаваемая рострумом; V v – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; V с – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником; Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента.

Грудные плавники костистых рыб в отличие от плавников акул и осетровых расположены вертикально и могут совершать гребные движения вперед и назад. Основная функция грудных плавников костистых рыб – движители малого хода, позволяющие точно маневрировать при поисках корма. Грудные плавники вместе с брюшными и хвостовым позволяют сохранять равновесие рыбе при неподвижности. Грудные плавники у скатов, равномерно окаймляющие их тело, выполняют функцию главных движителей при плавании.

Грудные плавники у рыб очень разнообразны как по форме, так и по размерам (рис. 12). У летучих рыб длина лучей может составлять до 81 % длины тела, что позволяет

Р
исунок 12 – Формы грудных плавников рыб:

1 – летучая рыба; 2 – окунь-ползун; 3 – килебрюшка; 4 – кузовок; 5 – морской петух; 6 – морской черт.

рыбам парить в воздухе. У пресноводных рыб килебрюшек из семейства Харациновые увеличенные грудные плавники позволяют рыбе совершать полет, напоминающий полет птиц. У морских петухов (Trigla) первые три луча грудных плавников превратились в пальцевидные выросты, опираясь на которые рыба может передвигаться по дну. У представителей отряда Удильщикообразные (Lophiiformes) грудные плавники с мясистыми основаниями также приспособлены к передвижению по грунту и быстрому закапыванию в него. Передвижение по твердому субстрату с помощью грудных плавников сделало эти плавники очень подвижными. При передвижении по грунту удильщиковые могут опираться как на грудные, так и на брюшные плавники. У сомов родаClariasи морских собачек родаBlenniusгрудные плавники служат дополнительными опорами при змеевидных движениях тела во время перемещения по дну. Своеобразно устроены грудные плавники прыгуновых (Periophthalmidae). Их основания снабжены специальной мускулатурой, позволяющей совершать движения плавника вперед и назад, и имеют изгиб, напоминающий локтевой сустав; под углом к основанию находится сам плавник. Обитая на прибрежных отмелях, прыгуновые с помощью грудных плавников способны не только перемещаться по суше, но и подниматься вверх по стеблям растений, используя при этом хвостовой плавник, которым они обхватывают стебель. С помощью грудных плавников перемещаются по суше и рыбы-ползуны (Anabas). Отталкиваясь хвостом и цепляясь грудными плавниками и шипами жаберной крышки за стебли растений, эти рыбы способны путешествовать от водоема к водоему, проползая сотни метров. У таких придонных, рыб, как каменные окуни (Serranidae), колюшковые (Gasterosteidae), и губановые (Labridae), грудные плавники обычно широкие, закругленные, веерообразные. При их работе волны ундуляции движутся вертикально вниз, рыба оказывается как бы подвешенной в толще воды и может подниматься вверх подобно вертолету. Рыбы отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes), морские иглы (Syngnathidae) и коньки (Hyppocampus), имеющие малые жаберные щели (жаберная крышка скрыта под кожей), могут совершать грудными плавниками круговые движения, создавая отток воды от жабр. При ампутации грудных плавников эти рыбы задыхаются.

Брюшные плавникивыполняют главным образом функцию равновесия и поэтому, как правило, располагаются вблизи центра тяжести тела рыбы. Их положение меняется с изменением центра тяжести (рис. 13). У низкоорганизованных рыб (сельдеобразные, карпообразные) брюшные плавники расположены на брюхе за грудными плавниками, занимаяабдоминальное положение. Центр тяжести этих рыб находится на брюхе, что связано с некомпактным положением внутренних органов, занимающих большую полость. У высокоорганизованных рыб брюшные плавники находятся в передней части тела. Такое положение брюшных плавников называетсяторакальным и характерно преимущественно для большинства окунеобразных рыб.

Брюшные плавники могут располагаться впереди грудных – на горле. Такое расположение называется югулярным , и характерно оно для большеголовых рыб с компактным расположением внутренних органов. Югулярное положение брюшных плавников свойственно всем рыбам отряда Трескообразные, а также большеголовым рыбам отряда Окунеобразные: звездочетовым (Uranoscopidae), нототениевым (Nototheniidae), собачковым (Blenniidae) и др. Брюшные плавники отсутствуют у рыб с угревидной и лентовидной формой тела. У ошибневидных (Ophidioidei) рыб, имеющих лентовидно-угревидную форму тела, брюшные плавники находятся на подбородке и выполняют функцию органов осязания.

Р
исунок 13 – Положение брюшных плавников:

1 – абдоминальное; 2 – торакальное; 3 – югулярное.

Брюшные плавники могут видоизменяться. С помощью их некоторые рыбы прикрепляются к грунту (рис. 14), образуя либо присасывательную воронку (бычковые), либо присасывательный диск (пинагоровые, слизняковые). Видоизмененные в колючки брюшные плавники колюшковых несут защитную функцию, а у спинорогов брюшные плавники имеют вид колючего шипа и вместе с колючим лучом спинного плавника являются органом защиты. У самцов хрящевых рыб последние лучи брюшных плавников преобразованы в птеригоподии – совокупительные органы. У акул и осетровых брюшные плавники, как и грудные, выполняют функцию несущих плоскостей, однако их роль при этом меньше, чем грудных, так как они служат для увеличения подъемной силы.

Р
исунок 14 – Видоизменение брюшных плавников:

1 – присасывательная воронка у бычковых; 2 – присасывательный диск у слизняка.

Непарные плавники. Как уже отмечалось выше, к непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой.

Спинной и анальныйплавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.

Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 15).

Р
исунок 15 – Форма ундулирующих плавников у различных рыб:

1 – морской конек; 2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь.

В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус, – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные, наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.

Р
исунок 16 – Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб:

1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец.

У медленноплавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 16).

У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.

Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.

Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник; нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.

Р
исунок 17 – Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1 ) и удильщика (2 ).

Спинной плавник может видоизменяться (рис. 17). Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков родаBalistesпервый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.

У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.

Хвостовой плавниквыступает как главный движитель особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 18).

Р
исунок 18 – Формы хвостового плавника:

1 – протоцнркальная; 2 – гетероцеркальная; 3 – гомоцеркальная; 4 – дифицеркальная.

Протоцеркальный, т. е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойствен круглоротым и личиночным стадиям рыб.

Дифицеркальный– симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.

Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастной. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.

Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи- ,гипо- иизобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 19). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность, изоцеркия (см. рис. 19, а). При асимметричном теле: выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность, эпицеркия (см. рис. 19, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется: нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность, гипоцеркция (см. рис. 19, в). Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли).

Р
исунок 19 – Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела:

а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштриховано.

Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички. К ним относится жировой плавник (pinnaadiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Рисунок 20 – Кили на хвостовом стебле у рыб:

а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии.

Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника. Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы (рис. 20).

Вопросы для самопроверки:

    Какие плавники входят в группу парных, непарных? Дать их латинские обозначения.

    У каких рыб есть жировой плавник?

    Какие типы лучей плавников можно выделить и чем они отличаются?

    Где расположены грудные плавники рыб?

    Где расположены брюшные плавники рыб и от чего зависит их положение?

    Привести примеры рыб с видоизмененными грудными, брюшными и спинными плавниками.

    У каких рыб нет брюшных и грудных плавников?

    Каковы функции парных плавников?

    Какую роль играют спинной и анальный плавники рыб?

    Какие типы строения хвостового плавника выделяют у рыб?

    Что такое эпибатный, гиобатный, изобатами хвостовой плавники?


К непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой.

Спинной и анальный плавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.

Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 15).

Рисунок 15 – Форма ундулирующих плавников у различных рыб:

1 – морской конек; 2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь.

В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус, – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные, наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.

Рисунок 16 – Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб:

1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец.

У медленноплавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 16).

У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.

Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.

Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник; нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.

Рисунок 17 – Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1 ) и удильщика (2 ).

Спинной плавник может видоизменяться (рис. 17). Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков рода Balistes первый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.

У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.

Хвостовой плавник выступает как главный движитель особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 18).

Рисунок 18 – Формы хвостового плавника:

1 – протоцнркальная; 2 – гетероцеркальная; 3 – гомоцеркальная; 4 – дифицеркальная.

Протоцеркальный, т. е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойствен круглоротым и личиночным стадиям рыб.

Дифицеркальный – симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.

Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастной. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.

Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи- , гипо- и изобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 19). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность, изоцеркия (см. рис. 19, а). При асимметричном теле: выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность, эпицеркия (см. рис. 19, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется: нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность, гипоцеркция (см. рис. 19, в). Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли).

Рисунок 19 – Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела:

а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштриховано.

Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички. К ним относится жировой плавник (pinna adiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Рисунок 20 – Кили на хвостовом стебле у рыб:

а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии.

Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника. Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы (рис. 20).


  • уростиль , или уростилярный комплекс, представляющий собой комплекс из нескольких уральных позвонков , слившихся в процессе эволюции в единую кость;
  • гипуралии - нижние костные элементы, крепящиеся к вентральной стороне уростиля и поддерживающие основные лучи плавника;
  • эпуралии - верхние костные элементы, лежащие над дорсальной стороной уростиля;
  • встречающиеся у многих рыб верхний и нижний хвостовые хрящи , поддерживающие краевые лучи хвостового плавника.

Напишите отзыв о статье "Хвостовой плавник"

Примечания

Отрывок, характеризующий Хвостовой плавник

– Это такая прелесть! Я тебе пришлю ее. – И Наташа, поцеловав брата, убежала.
Через минуту вошла Соня, испуганная, растерянная и виноватая. Николай подошел к ней и поцеловал ее руку. Это был первый раз, что они в этот приезд говорили с глазу на глаз и о своей любви.
– Sophie, – сказал он сначала робко, и потом всё смелее и смелее, – ежели вы хотите отказаться не только от блестящей, от выгодной партии; но он прекрасный, благородный человек… он мой друг…
Соня перебила его.
– Я уж отказалась, – сказала она поспешно.
– Ежели вы отказываетесь для меня, то я боюсь, что на мне…
Соня опять перебила его. Она умоляющим, испуганным взглядом посмотрела на него.
– Nicolas, не говорите мне этого, – сказала она.
– Нет, я должен. Может быть это suffisance [самонадеянность] с моей стороны, но всё лучше сказать. Ежели вы откажетесь для меня, то я должен вам сказать всю правду. Я вас люблю, я думаю, больше всех…
– Мне и довольно, – вспыхнув, сказала Соня.
– Нет, но я тысячу раз влюблялся и буду влюбляться, хотя такого чувства дружбы, доверия, любви, я ни к кому не имею, как к вам. Потом я молод. Мaman не хочет этого. Ну, просто, я ничего не обещаю. И я прошу вас подумать о предложении Долохова, – сказал он, с трудом выговаривая фамилию своего друга.
– Не говорите мне этого. Я ничего не хочу. Я люблю вас, как брата, и всегда буду любить, и больше мне ничего не надо.
– Вы ангел, я вас не стою, но я только боюсь обмануть вас. – Николай еще раз поцеловал ее руку.

У Иогеля были самые веселые балы в Москве. Это говорили матушки, глядя на своих adolescentes, [девушек,] выделывающих свои только что выученные па; это говорили и сами adolescentes и adolescents, [девушки и юноши,] танцовавшие до упаду; эти взрослые девицы и молодые люди, приезжавшие на эти балы с мыслию снизойти до них и находя в них самое лучшее веселье. В этот же год на этих балах сделалось два брака. Две хорошенькие княжны Горчаковы нашли женихов и вышли замуж, и тем еще более пустили в славу эти балы. Особенного на этих балах было то, что не было хозяина и хозяйки: был, как пух летающий, по правилам искусства расшаркивающийся, добродушный Иогель, который принимал билетики за уроки от всех своих гостей; было то, что на эти балы еще езжали только те, кто хотел танцовать и веселиться, как хотят этого 13 ти и 14 ти летние девочки, в первый раз надевающие длинные платья. Все, за редкими исключениями, были или казались хорошенькими: так восторженно они все улыбались и так разгорались их глазки. Иногда танцовывали даже pas de chale лучшие ученицы, из которых лучшая была Наташа, отличавшаяся своею грациозностью; но на этом, последнем бале танцовали только экосезы, англезы и только что входящую в моду мазурку. Зала была взята Иогелем в дом Безухова, и бал очень удался, как говорили все. Много было хорошеньких девочек, и Ростовы барышни были из лучших. Они обе были особенно счастливы и веселы. В этот вечер Соня, гордая предложением Долохова, своим отказом и объяснением с Николаем, кружилась еще дома, не давая девушке дочесать свои косы, и теперь насквозь светилась порывистой радостью.
Наташа, не менее гордая тем, что она в первый раз была в длинном платье, на настоящем бале, была еще счастливее. Обе были в белых, кисейных платьях с розовыми лентами.
Наташа сделалась влюблена с самой той минуты, как она вошла на бал. Она не была влюблена ни в кого в особенности, но влюблена была во всех. В того, на кого она смотрела в ту минуту, как она смотрела, в того она и была влюблена.
– Ах, как хорошо! – всё говорила она, подбегая к Соне.
Николай с Денисовым ходили по залам, ласково и покровительственно оглядывая танцующих.
– Как она мила, к"асавица будет, – сказал Денисов.
– Кто?
– Г"афиня Наташа, – отвечал Денисов.
– И как она танцует, какая г"ация! – помолчав немного, опять сказал он.
– Да про кого ты говоришь?
– Про сест"у п"о твою, – сердито крикнул Денисов.
Ростов усмехнулся.
– Mon cher comte; vous etes l"un de mes meilleurs ecoliers, il faut que vous dansiez, – сказал маленький Иогель, подходя к Николаю. – Voyez combien de jolies demoiselles. [Любезный граф, вы один из лучших моих учеников. Вам надо танцовать. Посмотрите, сколько хорошеньких девушек!] – Он с тою же просьбой обратился и к Денисову, тоже своему бывшему ученику.
– Non, mon cher, je fe"ai tapisse"ie, [Нет, мой милый, я посижу у стенки,] – сказал Денисов. – Разве вы не помните, как дурно я пользовался вашими уроками?
– О нет! – поспешно утешая его, сказал Иогель. – Вы только невнимательны были, а вы имели способности, да, вы имели способности.

Форма тела рыб и их внешние признаки чрезвычайно разнообразны. Каких только рыб не существует в природе! Есть вытянутые и плоские, как ремень, круглые, как шар, широкие и плоские, как блин. У одних рыб кожа мягкая, покрытая слизью, у других - твердая с острыми шипами и колючками. А какими красками раскрасила рыб природа! Особенно разнообразные окраски у рыб тропических и теплых вод. У рыб имеются разнообразные приспособления, которые помогают им добывать пищу, быстро плавать или ползать по дну, защищаться от врагов. Такими, как они выглядят сейчас, современные рыбы стали благодаря естественному отбору, продолжавшемуся миллионы лет. Рыбы видоизменялись, приспосабливались к среде своего обитания. Внешнее строение рыбы обусловлено, как правило, развитием приспособлений, связанных с движением, маскировкой и захватом пищи. По внешнему виду рыбы можно представить, какой образ жизни она ведет, чем питается. Кроме того, форма тела рыбы и ее внешние признаки наиболее удобны для определения рыб. Среди большого разнообразия форм можно выделить несколько основных типов, наиболее своеобразных и типичных (рис. 2).

1. Веретенообразная или торпедовидная. Голова заострена, клиновидная, туловище в виде веретена, обтекаемое, имеется тонкий хвостовой стебель. К этой группе относятся хорошие пловцы, обитатели толщи воды - лососи, тунцы, треска, скумбрия, колючая акула, кефаль и др.

2. Стреловидная. Тело вытянуто, непарные плавники отодвинуты назад. Рыбы, обладающие такой формой тела, продолжительных миграций не совершают. Они подкарауливают свою добычу, а затем стремительно на нее бросаются. Представители: речная щука, сарган, панцирная щука.

3. Лентовидная. Тело сплющено с боков, длинное в виде ленты. Обитатели глубоких спокойных вод, двигаются медленно, змеевидно изгибая тело. Представители - сельдяной король, сабля-рыба.

4. Угревидная. Змеевидно или червеобразно удлиненное тело, круглое в поперечнике. Плавают, змеевидно изгибая тело, обычно придерживаются зарослей. Представители - угри, морские иглы, миноги и др.

5. Уплощенная. Представители - окаты и камбалы. У окатов тело сплющено сверху вниз, у взрослых камбал сдавлено с боков, глаза расположены асимметрично, оба на одной стороне тела. Все эти рыбы являются донными.

6. Шаровидная. Тело почти шарообразное, хвостовой плавник развит обычно слабо. Представители - кузовки, некоторые пинагоры и др.

Приводя типичные форумы, следует отметить, что очень часто рыбы не могут быть целиком отнесены к какой-либо определенной форме, а представляют собой комбинации нескольких форм.

Тело рыбы состоит из головы, туловища, хвоста и плавников. Границей между головой и туловищем считают наружную жаберную щель, между туловищем и хвостом - местоположение анального отверстия (рис. 3).

В головной части расположены рот, носовые отверстия, глаза, жаберные отверстия, у некоторых рыб брызгальца. Рот по положению ротовой щели может быть верхним, т. е. находящимся выше оси тела (чехонь, ряпушка); конечным, т. е. расположенным на оси тела (омуль, щука) и нижним, расположенным с нижней стороны тела (скаты, осетровые). У большинства рыб семейства карповых (сазан, лещ, вобла) и осетровых рот выдвижной, с подвижными и выдающимися в виде трубки челюстями. У миног рот в виде присоски (рис. 4).

Глаза располагаются по бокам головы, а у взрослых камбал оба глаза на одной стороне. Существуют рыбы, совершенно лишенные глаз, например рыбы, обитающие в пещерах. Позади глаз у акул, окатов, осетровых имеется по одному отверстию с каждой стороны. Это брызгальца - остаток нефункционирующей жаберной щели. Впереди глаз у рыб имеется по два небольших отверстия. Это ноздри рыбы - орган обоняния. У круглоротых носовые отверстия непарные. Носовые отверстия акул и скатов расположены на брюшной стороне тела. Размер ноздрей может быть различным. Обоняние у рыб зависит от объема воды, проходящего через носовую капсулу в единицу времени, поэтому размер ноздрей связан со скоростью движения рыб. У рыб, плавающих медленно, ноздри большие, а у быстрых - маленькие, так как при больших скоростях вода в носовой капсуле сменяется быстро. В жизни быстрых рыб обоняние, как правило, играет меньшую роль, чем в жизни медленно движущихся придонных видов.

Позади головы находятся жаберные щели или отверстия. Жаберные отверстия бывают в виде одной пары или нескольких. У обыкновенных костистых рыб одна пара наружных жаберных отверстий, имеются жаберные крышки: у миног - семь, у акул - пять и более.

При рассмотрении туловища следует обратить внимание на боковую линию и плавники. Боковая линия - орган особого чувства, благодаря которому рыба улавливает распространяющиеся в воде колебания, возникающие от активно плывущих животных. Боковая линия - подкожный канал, сообщающийся с наружной средой отверстиями или трубочками, пронизывающими чешую. Расположена обычно посредине тела. Боковая линия на теле бывает обычно одна. Однако имеются рыбы, например терпуговые, у которых несколько боковых линий. У корюшки, горчака, верховки боковая линия неполная. У сельдей и кефали боковая линия расположена на голове, а на теле отсутствует. Наличие или отсутствие боковой линии является систематическим признаком, а количество чешуи в ней специфично для каждого вида.

Плавники . Плавники у рыб разделяются на парные - грудные и брюшные и непарные - спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). У некоторых рыб, например лососевых, корюшковых, хариусовых, на спине есть жировой плавник без плавниковых лучей. Плавники необходимы для регулирования движения. Положение плавников на теле, их размеры и строение весьма различны у представителей разных видов рыб.

Грудные плавники обозначаются буквой Р (pinna pectoralis). Они предназначены поддерживать равновесие тела, а также участвуют в наклонах и поворотах рыб. Расположены грудные плавники сразу за жаберными отверстиями и у разных видов могут занимать более высокое или низкое положение. Отсутствуют грудные плавники очень редко. Их нет у круглоротых - миног и миксин.

Брюшные плавники V (pinna ventralis), как и грудные, поддерживают равновесие тела. У сравнительно низкоорганизованных рыб (акулы, сельди, лососи, сазаны) брюшные плавники расположены обычно на брюхе, под спинными плавниками, занимая так называемое абдоминальное положение. У окуня, судака они располагаются под грудными плавниками - положение торакальное. У тресковых рыб брюшные плавники находятся впереди грудных на горле - гулярное положение. У бычковых рыб брюшные плавники срастаются, образуя воронку - присоску. Крайне своеобразное изменение претерпевают брюшные плавники у самцов акул и скатов, превращаясь в орган совокупления, называемый птеригоподиями. Иногда брюшные плавники отсутствуют, например, у зубаток, угря и др.

Из непарных плавников рассмотрим хвостовой С (pinna caudalis) - важный орган движения. Различают три типа хвостовых плавников: эпибатный - верхняя лопасть больше, чем нижняя (акулы, осетровые); изобатный - равнолопастный (сельдь, плотва, лосось) и гипобатный - нижняя лопасть больше, чем верхняя (летающие рыбы).

Форма хвостовых плавников связана с образом жизни рыбы. Например, у осетровых более сильно развитая верхняя лопасть хвостового плавника помогает наклонному положению тела этих рыб с нижним ртом при донном питании. У летающих рыб, наоборот, сильно развита нижняя лопасть хвостового плавника, что способствует выпрыгиванию рыбы из воды.

Спинной плавник D (pinna dorsalis) играет роль киля. Поэтому у малоподвижных рыб, например у скатов, он редуцирован или отсутствует. У рыбы-прилипалы он переместился на голову и превратился в присоску. Присасываясь к акулам и китам, эти рыбы пассивно перемещаются на большие расстояния. У судаков и окуня два спинных плавника, у трески - три.

Анальный плавник A (pinna analis) подобно спинному служит килем. У некоторых рыб (например, у колючей акулы и скатов) он отсутствует.

Некоторые рыбы (миксины, миноги, линь, стерлядь) выделяют через кожу значительное количество слизи, а другие рыбы (семга, судак), наоборот, очень мало. Слизь образуется в специальных клетках, расположенных в эпидермисе. Различают три рода слизевых клеток: бокаловидные, зернистые и колбовидные. Бокаловидные клетки находятся в самом наружном слое кожи и могут выделять свой секрет непосредственно на ее поверхность. Несколько глубже расположены зернистые клетки шарообразной или грушевидной формы. Колбовидные клетки лежат в самой нижней части эпидермиса и касаются базальной пластинки. У рыб, выделяющих много слизи, имеются слизевые клетки всех трех родов, а у рыб, выделяющих мало слизи, имеются только бокаловидные или зернистые клетки.

У некоторых рыб в эпидермисе имеются особые ядоотделительные железы и клетки. У одних видов ядоотделительные железы образуются и функционируют только во время размножения, у других - постоянно. Эти железы обычно расположены у основания колючих лучей плавников. Уколы таких рыб ядовиты. Этих рыб называют ядоносными. Большую опасность для человека представляет небольшая (длиной 20 см) рыба бородавчатка, живущая среди камней и коралловых колоний у берегов островов Индии и Австралии. На спине бородавчатки расположены 13 соединенных перепонкой шипов, уложенных в желобок. При прикосновении к рыбе шипы поднимаются и наносят раны, в которые по бороздкам в шипах попадает яд. Он разрушает красные кровяные шарики, парализует нервные окончания и может оказаться смертельным для человека. Опасны в воде скаты-хвостоколы. Они часто зарываются в ил или песок, высунув наружу только глаза и кончик хвоста с зазубренным шипом. Яд ската-хвостокола по характеру действия сходен с ядом гремучей змеи и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, рвоту. Часто кожа и мышцы вокруг раны омертвевают и отторгаются. Удар хвостового шипа ската может привести к расстройству дыхания, конвульсии и даже смерти.

У морского дракона, обитающего в Черном море, ядовит укол колючих лучей спинного плавника, а также шипы жаберной крышки. Однако сам морской дракон съедобен и в Западной Европе имеет промысловое значение.

Укол жаберного шипа рыбы звездочета ядовит только в период нереста. В это время у основания этого шипа функционирует ядовитая железа. Ядоносность рыб следует отличать от их ядовитости. У ядовитых рыб мышцы или другие органы при употреблении в пищу вызывают отравление. У наших пресноводных рыб маринки и османа ядовиты икра и молоки. Ядовитые рыбы широко распространены в тропических водах. Некоторые рыбы ядовиты только в определенные периоды их жизни.

В соединительнотканном слое кожи находятся окончания нервов и кровеносных сосудов. В этом же слое имеются большие клетки с пигментными зернами, называемые хроматофорами, а также отражающие свет кристаллы гуанина, называемые иридоцитами. Различают следующие хроматофоры: меланофоры, содержащие пигментные зерна черного цвета, эритрофоры - красного цвета, ксантофоры - желтого цвета. Поверхности иридоцитов отражают свет и тем самым создают серебристую окраску рыб. Сочетания разных цветов хроматофор и отражательных поверхностей иридоцитов и их различные комбинации делают окраску рыб удивительно разнообразной. Окраска тела рыб не является постоянной, она подвержена изменениям под влиянием внутренних и внешних воздействий. Изменения окраски в одних случаях бывают быстрые, почти мгновенные, в других - они происходят медленно. Например, молодь лосося в стадии пестрятки обладает поперечными полосами на теле. В дальнейшем они исчезают, и рыбка становится серебристой. Личинка угря живет несколько лет в толще воды и все время бесцветна. Когда она превращается в маленькую рыбку и переходит на донный образ жизни, ее спинка становится темной, под цвет дна.

Эти медленные изменения окраски обусловлены стадиями развития рыбы.

Камбалы меняют свою окраску в зависимости от грунта, приспосабливаясь к его цвету. Изменение окраски происходит под влиянием нервной системы и связано со зрительными восприятиями. Опыты показали, что если голова камбалы лежит на светлом фоне дна, а туловище на темном, то все тело получает ту же окраску, что и грунт у головы, т. е. светлую. При обратном положении рыбы окраска всего тела темная, хотя на темном фоне лежит только голова. Ослепленные камбалы теряют способность приспосабливаться к цвету грунта. Это пример быстрой смены окраски, обусловленной внешними воздействиями.

Окраска рыб играет большую защитную роль. В борьбе за жизнь рыбам нужно уметь хорошо прятаться. И тут на помощь приходит защитная окраска. Одним она поможет спрятаться от хищников, другим незаметно подстерегать добычу. Защитная окраска у рыб возникла постепенно, в процессе естественного отбора. Кто не умел прятаться или защищаться, тот погибал. Камбала воспринимает окраску дна, сливаясь с ним, у сельдей серебристое брюшко, поэтому, держась у поверхности воды и сливаясь с ней, они незаметны снизу для хищников. Окунь полосат. Подстерегая добычу, он скрывается, сливаясь с водной растительностью. Обычно рыбы тропических широт окрашены более ярко, чем полярных. Это объясняется тем, что в тропиках, на юге больше света и более яркие краски окружающей среды. Рыбы глубин часто имеют красную окраску. Красные цвета спектра сильнее поглощаются толщей воды, поэтому в глубинах красный цвет кажется черным и плохо заметен для хищников.

Чешуя у рыб дермального происхождения и бывает трех типов: плакоидная, ганоидная и костная (рис. 6).

Плакоидная чешуя, свойственная хрящевым (акулам и скатам), состоит из основной пластинки и отходящего шипа с внутренней полостью, заполненной соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидные чешуи, развивающиеся на челюстях этих рыб, превращаются в типичные зубы. Поэтому плакоидную чешую иногда называют "кожным зубом"; она непостоянна и временами сбрасывается.

Ганоидная чешуя имеет вид ромбических пластинок. Снаружи чешуя покрыта слоем ганоина, напоминающего эмаль. Эта чешуя свойственна ископаемым рыбам, а из современных - панцирной щуке, многоперу. У осетровых она сохранилась на верхней лопасти хвостового плавника. Жучки осетровых - это несколько слившихся и модифицированных ганоидных чешуи.

Костная чешуя, свойственная костистым рыбам, имеет две формы: циклоидную и ктеноидную. Обе формы имеют одинаковое строение. Отличие между ними небольшое: циклоидная с округлыми краями, а у ктеноидной на заднем крае имеются шипики. Костная чешуя располагается черепицеобразно, т. е. каждая чешуйка своим наружным краем налегает на соседнюю и помещается в особых кожных кармашках. Размер чешуи весьма разнообразен. Например, у угрей чешуя микроскопически мала, а у индийского усача достигает нескольких сантиметров в поперечнике. Как правило, каждому семейству рыб свойственна чешуя определенного типа (карповым - циклоидная, окуневым - ктеноидная). Бывают и исключения: у полярной камбалы, например, самки имеют циклоидную чешую, а самцы ктеноидную.

Под чешуей у многих рыб имеются кристаллы гуанина, придающие им серебристую окраску. Эта чешуя у рыб не сменяется в течение жизни и растет постоянно вместе с рыбой. По годовым кольцам на чешуе можно определить возраст и темп роста рыбы.



Loading...Loading...