Тип Мягкотелые или Моллюски. Класс Головоногие

ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

(Cephalopoda), наиболее высокоорганизованный класс мор. моллюсков. Возникли в кембрии предположительно от форм, сходных с ксеноконхиями. Эволюпия Г. м. в мезо-кайнозое проходила в конкуренции с рыбами, гл. обр. костистыми, что привело к возникновению конвергентно схожих биол. адаптации. Тело (дл. от 1 см до 5 м) билатерально-симметричное, обычно заметно разделение на туловище и крупную голову. Видоизменённая нога превращена в воронку. Туловище одето мантией, к-рая вместе с конич. воронкой служит осн. пропульсивным органом при реактивном плавании. У многих, дополнит, плават. орган - пара плавников на конпе или боковых сторонах мантии. Почти у всех вокруг рта венец из 8 рук и (у кальмаров и каракатиц) пары щупалец. Конечности с присосками (у нек-рых кальмаров часть их превращена в крючья). Раковина совр. Г. м. внутренняя (кроме наутилуса), часто редуцирована или отсутствует; у самок аргонавтов имеется особая наруж. раковина для вынашивания яиц. Есть хрящевой «череп». Две толстые роговые челюсти, изогнутые, как клюв попугая, играют осн. роль в захвате и измельчении пищи. Обычно имеется радула, 2 пары слюнных желёз, выделения задней пары могут быть ядовитыми. В заднюю кишку обычно открывается проток чернильного мешка. Мозг сложноустроенный. По бокам головы пара крупных, хорошо развитых глаз. Г. м. способны быстро изменять окраску тела (защитная реакция). Часто есть органы свечения. Кровеносная система обычно замкнута. Раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом. С помощью своеобразно изменённой руки (гектокотиля) самец переносит сперматофоры в мантийную полость или семяприёмник самки. Обычно размножаются раз в жизни, после чего погибают. Яйца Г. м. крупные, богатые желтком. Вылупляется пелагич. или донная молодь. У мн. видов выражена забота о потомстве. 7 подклассов, из них 6 включают гл. обр. ископаемые виды (в т. ч. наутилоидеи и вымершие аммониты), 1 современный - двужаберные (Dibranchiata) с 7 отрядами (совр.- кальмары, каракатицы, осьминоги, вампироморфы и вымершие - Aulacoceratida, Phragmoteuthida и белемниты). Ок. 650 видов, в морях и океанах от литорали до ультраабиссали. Наиб, разнообразны и многочисленны в гропич. и умеренно тёплых морях. В СССР более 60 видов, в сев. и дальневост. морях. Пелагические, придонные и донные животные. Хищники, бенто- и планктофаги. Мн. Г. м.- объект промысла; ряд видов - источник фармацевтич. сырья. Объект нейрофизиол. исследований. Биомасса Г. м. в Мировом ок. оценивается в 150-300 млн. т. Мировая добыча - 1,63 млн. т (1983), в т. ч. в СССР св. 56 тыс. т. См. также рис. 29-33 в табл. 31 и рис. 36-39 в табл. 32.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

головоно́гие моллю́ски

Класс наиболее высокоорганизованных морских моллюсков. Включает ок. 700 видов. Из вымерших форм наиболее известны аммониты и белемниты . Современные головоногие моллюски представлены в основном отрядами кальмаров, каракатиц и осьминогов . Раковина у этих животных сильно редуцирована и скрыта в теле либо совсем утрачена.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища, дл. от 1 см до 18 м (гигантский кальмар). Характерная для других моллюсков нога у представителей этого класса превращена в плавательный орган – воронку и в ловчие органы – щупальца, расположенные вокруг рта. Туловище покрыто мускулистой складкой – мантией. Вода попадает в мантийную полость через имеющуюся спереди щель, а затем при резком сокращении мантийных мышц выбрасывается через воронку. Животное таким образом получает обратный толчок и движется реактивно, задним концом вперёд. У головоногих есть 2 или 4 жабры. Во рту, кроме хитиновой тёрки – радулы, имеются отверстия ядовитых желёз. Мозг сложноустроенный. По бокам головы пара крупных, хорошо развитых глаз. Кровеносная система самая совершенная среди моллюсков – почти замкнутая. Кровь у этих моллюсков голубая благодаря присутствию в ней пигмента, содержащего медь.
Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются обычно один раз в жизни, после чего погибают. Яйца крупные (напр., у наутилусов диам. до 4 см), богатые желтком. Из них выходят полностью сформированные молодые моллюски. Наиболее разнообразны головоногие моллюски в тропических морях. В России в северных и дальневосточных морях обитают ок. 60 видов. Многие виды – объекты промысла.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ" в других словарях:

- (Cephalopoda) класс беспозвоночных животных типа моллюсков. У Г. м. большого совершенства достигают кровеносная система, головной мозг, окруженный хрящевым черепом, и органы чувств, особенно глаза. Тело Г. м. двустороннесимметрично, с… …

- … Википедия

головоногие моллюски - Класс морских моллюсков со щупальцами вокруг рта, к которому относятся кальмары, осьминоги, каракатицы и др … Словарь многих выражений

В отличие от осьминогов у десятиногих головоногих моллюсков (у каракатиц и кальмаров) не восемь, а десять щупалец. От осьминогов десятиногие отличаются еще и другими признаками: присоски со стебельками и снабжены опорными… … Биологическая энциклопедия

Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904) … Википедия

Мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских… … Биологический энциклопедический словарь

- (Mollusca) (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и … Большая советская энциклопедия

Класс высокоорганизованных морских моллюсков. Около 650 современных видов и свыше 11 тыс. вымерших. На голове 8 рук и (у кальмаров и каракатиц) пара щупалец. Длина тела со щупальцами от 1 см до 5 м (у гигантских кальмаров до 18 м). Широко… … Энциклопедический словарь

Класс высокоорганизованных мор. моллюсков. Ок. 650 совр. видов и св. 11 тыс. вымерших. На голове 8 рук и (у кальмаров и каракатиц) пара щупалец. Дл. тела со щупальцами от 1 см до 5 м (у гигантских кальмаров до 18 м). Широко распространены во всех … Естествознание. Энциклопедический словарь

МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас… … Научно-технический энциклопедический словарь

Книги

• Основы палеонтологии (в 15 томах) том 6. Моллюски - головоногие ІІ , Ю. А. Орлов. Фундаментальная работа по палеонтологии. В 15 томах данного справочника содержится описание различных групп ископаемых организмов - от простейших до млекопитающихи от водорослей до…

Головоногие моллюски - наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К классу головоногих относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук или ног и щупалец) и воронку - уникальный орган для реактивного движения животного. Внутренностный мешок сильно развит и образуется в онтогенезе в виде грыжевидного выпячивания спинной стороны, в результате чего кишка изгибается и анус сближается с ротовым отверстием. Получается, что головоногие как бы сложены пополам вдоль передне-задней оси тела, и, как следствие, спинно-брюшная ось становится функционально передне-задней. В этом случае возникает вопрос: где же у головоногого моллюска перед? Обычно считается, что голова вместе с руками - это передняя часть тела, однако головоногие этого "не знают" и предпочитают плавать вперед той стороной, где у многих имеются плавники, то есть "задом наперед". Более того, донные осьминоги почти всю жизнь проводят "вверх тормашками", так как ориентированы условно передней стороной ко дну.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина, именуемая фрагмоконом, то есть конусом, разделенным перегородками-септами на отдельные камеры. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна - от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон - трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус , маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован. У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется в онтогенезе как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска, что дезориентирует противника.

Продолжительность жизни большинства головоногих составляет от шести месяцев до двух лет, чаще всего - около года. Все без исключения головоногие моллюски раздельнополы. Половой диморфизм, как правило, развит. Спермии мелкие, до 0,5 мм, но в специальном органе они "упаковываются" в сперматофоры. У гигантского осьминога сперматофоры достигают 1 м в длину и содержат до 37 миллиардов спермиев! У самцов многих видов одна из рук преобразуется в так называемый "гектокотиль", который служит для передачи самке сперматофоров. Обычно преобразуется лишь часть руки самца, но у пелагических осьминогов-аргонавтов, самец которых гораздо мельче самки (всего около 5% ее длины), его 3-я, считая со спинной стороны, левая рука целиком развивается в огромный по отношению к размеру карликового самца гектокотиль, который после зарядки спермой (сперматофоров у аргонавта нет) отрывается, самостоятельно переползает по телу самки, заползает в ее мантийную полость и там хранится! У многих кальмаров гектокотиль отсутствует, и передача сперматофоров осуществляется с помощью очень длинного пениса, который у готовых к спариванию самцов может далеко высовываться из мантии. Интересно, что у гигантского кальмара архитеутиса гектокотилизируются обе брюшные руки, да к тому же еще имеется метровой длины пенис.

Головоногие (кроме наутилуса и аргонавта) размножаются один раз в жизни, после чего сразу же или через некоторое время умирают. У некоторых океанических кальмаров и каракатиц нерест сильно растянут, а у глубоководных донных плавниковых осьминогов, у наутилуса и у аргонавта он прерывистый. Тем не менее ни в одном случае у головоногих не было достоверно выявлено фазы покоя в репродуктивной активности, поэтому их следует считать функционально семельпарными (единождыродящими) животными. Среди головоногих неизвестны моногамные виды. Промискуитет, или практически беспорядочное спаривание, характерно для самцов. Самки, кроме того, "практикуют" так называемую "одновременную полиандрию". Наблюдали, как самка одного тихоокеанского донного осьминога спаривалась сразу с 6-ю самцами в течение суток!

Весьма характерно для головоногих наличие в коже хроматофоров - сложно устроенных мешочков с окрашенным пигментом, которые позволяют животному очень быстро, за секунду, менять окраску. У ряда головоногих есть органы свечения - фотофоры, которые могут располагаться как на наружной поверхности тела, так и на внутренних органах. Но, пожалуй, самое важное эволюционное "приобретение" головоногих - это мозг. У более примитивных наружнораковинных форм (наутилус) центральная нервная система состоит из разрозненных ганглиев, лежащих на хрящевой пластинке, и в мозгу насчитывают 13 долей. У высокоразвитых внутреннераковинных форм (кальмары, каракатицы, осьминоги) центральная нервная система сильно интегрирована. Мозг у них хорошо обособлен, полностью заключен в хрящевую оболочку и имеет в 2-3 раза больше долей, чем у наутилуса. В мозгу есть ассоциативные зоны, наподобие коры головного мозга позвоночных, вследствие чего высшие головоногие способны научаться. Головоногие отличаются также хорошо развитыми органами зрения, которые по сложности строения и функциям подчас не уступают глазам высших позвоночных. У гигантского кальмара архитеутиса диаметр глазного яблока может достигать 40 см (а возможно и более) - это самое "глазастое" животное!

Предельные размеры головоногих поражают: миниатюрная каракатица идиосепиус имеет длину всего около 10 мм, тогда как архитеутис может быть общей длиной (с очень длинными и тонкими щупальцами) до 18 м (а возможно и более) и весом до тонны - самое крупное из современных беспозвоночных животных!

Возможно, предков головоногих следует искать среди представителей так называемой "мелкой раковинной фауны" нижнего кембрия. Это могли быть, например, томмотии - небольшие существа с угловатыми, ребристыми и слегка изогнутыми раковинками. Однако лишь в конце кембрия появился плектроноцерас - первый моллюск с примитивным фрагмоконом. Три вида плектроноцерасов найдены только в северо-восточных провинциях Китая, поэтому считается, что именно здесь находится район возникновения головоногих. До конца кембрия головоногих было мало, но в ордовике у группы начался "золотой век", и они распространились всесветно. Несмотря на то что родоначальник головоногих размерами был не более 2 см, уже в среднем ордовике появились настоящие гиганты эндоцериды с длиной раковины более 10 м! Среди аммонитов, уже на закате их истории, в меловом периоде, также существовали гиганты с диаметром закрученной раковины 3,5 м (размером со слона)! Вес таких монстров составлял, по-видимому, несколько тонн - рекордсмены среди беспозвоночных!

История класса головоногих моллюсков длится вот уже более 500 млн. лет, на протяжении которых регулярно, с периодами от 7 до 300 млн. лет, происходили многочисленные взлеты и падения в разнообразии видов и жизненных форм. Вся история группы строилась, если так можно сказать, на попытках найти морфо-экологическое решение проблемы адаптации к пелагическому существованию. Для поддержания плавучести древние головоногие "выбрали" два основных способа. Один способ - это сохранение наружной раковины и достижение гидростатического равновесия за счет изменения давления в камерах фрагмокона. Другой способ - это редукция раковины, вплоть до ее полной утраты, и активный образ жизни при сохранении отрицательной плавучести. У некоторых современных форм выработался третий путь - достижение нейтральной плавучести после полной утраты раковины за счет обводнения тканей и компенсации веса "тяжелых" частей тела "поплавками", заполненными легкой (легче воды) жидкостью. Первый путь оказался эволюционно тупиковым для большинства групп, и из огромно числа видов с наружной раковиной выжили только наутилоиды - формы с наиболее просто устроенной раковиной. Так, вымерших видов головоногих насчитывают примерно в 20 раз больше, чем современных! Второй путь оказался более удачным и привел к возникновению современных форм, у которых раковина со всех сторон обросла мантией и превратилась во внутренний осевой скелет (аналог хорды и позвоночника) или исчезла вовсе. За время эволюции класса менялась экологическая структура жизненных форм, и в разные эпохи было разное соотношение планктонных, нектонных, бентосных и бентопелагических видов.

Головоногие - это исключительно солоноводные животные, обитающие практически во всех районах Мирового океана с соленостью не ниже 30‰. Они успешно освоили морские экосистемы, от прибрежных неритических до открытых океанических вод и от эпипелагиали до глубоководных зон, включая абиссаль и гидротермали океанических хребтов. В большинстве своем головоногие - это хищники с хорошо развитым ловчим аппаратом в виде присосок и крючьев на руках и щупальцах. Среди головоногих есть активные пловцы с торпедообразным телом и медузообразные пелагические формы; есть "засадчики", которые умело маскируются под донный ландшафт, закапываются в грунт или подстерегают добычу из укрытий; есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи.

Экологическая роль головоногих в Мировом океане колоссальна ввиду их огромной биомассы и плодовитости. Глобальные оценки биомассы головоногих составляют, по данным разных авторов, от 100 до 500 млн. т. Следует заметить, что эти цифры получены, в основном, для прибрежных и эпипелагических видов и, как следствие, явно занижены, так как исключают огромные ресурсы глубоководья, о которых на сегодня имеются лишь смутные представления. К примеру, излюбленная пища кашалотов Антарктики - глубоководный гигантский кальмар мезонихотеутис, ежегодное потребление которого только кашалотами оценивается как минимум в 19 млн. т! Этот вид кальмара почти никогда не попадается в тралы, так что количественно оценить его запасы невозможно. Вообще головоногими питаются многие морские животные: рыбы (акулы, минтай, лососи, тунцы, палтусы, окуни), морские птицы (трубконосые, пингвины), млекопитающие (ластоногие и китообразные). В пищу головоногим идут практически любые морские животные, в том числе и собратья. Размеры жертвы океанических кальмаров могут составлять до 75% длины самого хищника. Каннибализм среди кальмаров играет подчас важную роль в сохранении популяции, так как позволяет наиболее крупным особям благополучно достичь репродуктивного возраста даже при истощении пищевых ресурсов.

Важность головоногих как пищевого ресурса для человечества также трудно переоценить. К примеру, для японцев кальмары , каракатицы и осьминоги - излюбленные морепродукты, и на внутреннем рынке Японии ежегодно покупают 1,2 кг кальмаров в среднем на душу населения, в то время как тунцы занимают второе место - 1,06 кг, а лососи лишь на третьем - 0,9 кг! Известно около 75 промысловых видов головоногих, 64 из которых обитают в прибрежной зоне (каракатицы, неритические кальмары-лолигиниды и донные осьминоги). Тем не менее основу мирового промысла головоногих составляют океанические кальмары оммастрефиды: тихоокеанский кальмар в северо-западной части Тихого океана и Японском море (вылавливают до 300-700 тыс. т ежегодно) и виды рода иллекс в северо-западной и юго-западной Атлантике (вылавливают до 500-700 тыс. т ежегодно). Головоногие моллюски - это потенциальный пищевой резерв человечества. Так, при ежегодной продукции в сотни миллионов тонн ежегодный вылов головоногих в начале 1980-х гг. составлял всего 1,6 млн. т - лишь около 2% общего вылова человеком морепродуктов! К концу XX века доля головоногих в морских промысловых уловах несколько выросла, а общий вылов этих моллюсков приблизился к 3 млн. т. Главные потребители головоногих - Япония и страны Юго-Восточной Азии.

Современные головоногие моллюски представлены двумя крупными таксономическими группами (подклассами): наутилоидеи (имеется наружная раковина; 2 рода и несколько видов единственного семейства наутилид) и колеоидеи (раковина скрыта под мантией, частично или полностью редуцирована; около 700 видов, 140 родов, 45 семейств, 4 отряда). Наутилус - животное во многом замечательное. Во-первых, это настоящее живое ископаемое, которое, наподобие кистеперой рыбы латимерии, дошло до наших дней, практически не изменившись, хотя прошел не один десяток миллионов лет. Во-вторых, он сохранил ряд примитивных черт строения и образа жизни. И, наконец (и это, быть может, самое главное), именно благодаря наличию настоящего фрагмокона наутилус оказался своеобразным "связующим звеном" между современными внутреннераковинными головоногими и многими вымершими наружнораковинными животными, такими, как аммониты.

К подклассу колеоидей относят отряды кальмаров, каракатиц и осьминогов. Кальмаров и каракатиц иногда объединяют в надотряд десятиногие - у них у всех имеется 4 пары рук и, как правило, 1 пара ловчих щупалец между 3-ей и 4-ой парами рук. Кроме перечисленных, выделяют еще четвертый отряд, с единственным представителем, название которого в переводе с латыни звучит зловеще: "кальмар-вампир адский". На самом деле это некрупный, до 40 см, вполне миролюбивый пелагический глубоководный (живет обычно на глубинах более 3 км) реликтовый вид, сочетающий в себе признаки плавниковых осьминогов и десятиногих.

В Дальневосточных морях России обитают представители трех отрядов подкласса колеоидей: каракатицы, кальмары и осьминоги - всего около 60 видов. На юге Дальнего Востока России, в Приморье и прилегающей акватории Японского моря, отмечено всего 17 видов головоногих моллюсков, из которых лишь 10 живут и размножаются там постоянно, а остальные - редкие гости, заносимые с юга или востока.

К отряду каракатиц относят две большие группы головоногих: собственно каракатицы, или сепииды, и так называемые бобтейлы (от англ. bobtail squid - короткохвостый кальмар), или сепиолиды. Кроме того, в отряд каракатиц включают как самостоятельный подотряд удивительного головоногого спирулу. Этот маленький моллюск, длиной не более 5 см, отличается от всех других тем, что у него раковина разделена перегородками на камеры - настоящий фрагмокон древних головоногих! Только, в отличие от наутилуса и аммонитов, эта раковинка не наружная, а спрятана в толще мантии и закручена не на спинную, а на брюшную сторону! Спирула обитает в тропиках, и в наших водах она отсутствует. На юге Приморья встречается один вид настоящей каракатицы, японская каракатица , и два вида сепиолид: тихоокеанская россия и двурогая сепиола .

У японской, как и у всех настоящих каракатиц, раковина, или сепион, представляет собой толстую овальную известковую пластину с перегородками в задней части. Плавники у каракатицы узкой лентой окаймляют мантию; глаза так называемого миопсидного типа (передняя камера глаза сообщается с окружающей средой лишь через небольшое отверстие в роговице). Живет каракатица у дна в прибрежной зоне и может ловко маскироваться под цвет грунта, подстерегая добычу - рыб и ракообразных.

В отличие от настоящих каракатиц, которые живут в основном на шельфе и лишь изредка опускаются до глубин более 200 м, сепиолиды подчас встречаются и на больших глубинах в батиали, глубже 1 км. Кроме того, сепиолид часто можно встретить в пелагиали. В отличие от настоящих каракатиц, сепиолиды - довольно мелкие животные: наибольшая длина мантии тихоокеанской россии, самой крупной из сепиолид, достигает 10 см при весе 250 г, но обычно гораздо меньше. Для сравнения: самая крупная настоящая каракатица из тропиков юго-восточной Азии достигает в длину 50 см и веса 12 кг! У сепиолид отсутствует сепион, и есть гладиус - тонкая хитиновая пластина, как у кальмаров и кальмара-вампира. Кроме того, у сепиолид имеется целый набор морфологических признаков, имеющих промежуточное состояние между таковыми каракатиц и миопсидных кальмаров. Генетические исследования (анализ консервативных последовательностей митохондриальной ДНК) также показали, что сепиолиды - это филогенетически хорошо обособленная группа. По-видимому, их можно считать самостоятельным отрядом класса головоногих моллюсков.

Для настоящих каракатиц характерно сложное брачное поведение. Конкуренция между самцами за право передать свои гены следующему поколению может быть весьма оригинальной. Так, нередко самец перед спариванием буквально выцарапывает кончиками рук и выдувает с помощью воронки из семеприемника подо ртом самки сперму опередившего его другого самца и лишь потом приступает к спариванию! У крупных каракатиц есть специальные "токовища", где самец демонстрирует самке свою мужскую красоту и мощь. Яйца каракатиц и сепиолид крупные, обычно до 1 см, реже до 2 см в диаметре, у сепиолид покрыты твердой известковой оболочкой и откладываются группами на подводные предметы. Эмбриональное развитие у теплолюбивых видов непродолжительное, 1-2 месяца, тогда как у холодноводной тихоокеанской россии длительность инкубации может доходить до 9 месяцев. Забота о потомстве у каракатиц отсутствует, и спустя непродолжительное время после нереста животные гибнут.

Кальмары - самый многочисленный отряд головоногих моллюсков. Как и у сепиолид, у кальмаров полностью редуцирована известковая часть раковины, и от раковины остался только проостракум - хитиновая полупрозрачная пластина, или гладиус. Чуть менее 30 семейств кальмаров группируют в два подотряда: миопсиды (всего 2 семейства и около 50 видов) и эгопсиды (23-25 семейств и более 200 видов). Миопсидные кальмары - это главным образом прибрежные шельфовые виды, обитающие в тропических и умеренных широтах. Как и у каракатиц, у миопсидных кальмаров глаз сообщается с внешней средой лишь небольшим отверстием, так называемой "слезной порой", а на руках и щупальцах имеются только присоски с хитиновыми кольцами и никогда не бывает крючьев. За исключением одного мелкого вида, похожего на сепиолиду, все миопсидные кальмары принадлежат к обширному семейству лолигинид, и многие из них издревле употреблялись человеком в пищу. Лолигиниды - стайные животные со сложным брачным поведением. Они откладывают яйца в выделяемые особыми железами капсулы. В одной капсуле может быть от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Капсулы крепятся ко дну. Явной заботы о потомстве у лолигинид нет, но капсулы несъедобны для большинства морских хищников и надежно хранят эмбрионов вплоть до вылупления из яиц.

В воды Приморья лолигиниды заходят лишь изредка, и фауна кальмаров региона представлена только эгопсидными видами трех семейств: гонатиды, оммастрефиды и эноплотеутиды. Эгопсиды - это "открытоглазые" кальмары; у них роговица не замкнута и зрачок непосредственно соприкасается с морской водой. Кроме того, у эгопсид хитиновые кольца присосок зачастую преобразуются в крючья, что способствует более прочному удержанию добычи или партнера во время спаривания. Эгопсиды, в основном кальмары открытых вод Мирового океана, от поверхности до дна; многие виды - обитатели больших глубин.

Гонатиды - глубоководные кальмары холодных вод северного и южного полушарий. Больше всего видов гонатид обитает в северной части Тихого океана, где, по всей видимости, и сформировалось семейство. Единственный промысловый северотихоокеанский вид - командорский кальмар , живущий во всех морях Дальнего Востока России, а также у Северной Америки. В Японском море этот кальмар встречается у берегов Приморья и на отрогах возвышенности Ямато, везде на больших глубинах, обычно свыше 300 м. Это один из самых древних видов гонатид с примитивными чертами строения и образа жизни. Он изучен лучше других видов семейства, однако до сих пор никто не видел его кладки, и начальные этапы его жизненного цикла практически неизвестны. Биология 11 других видов гонатид, обитающих в российских водах Дальнего Востока, изучена недостаточно. Морфологически они весьма разнообразны. Так, некоторые виды гонатусов усовершенствовали вооружение ловчих щупалец, тогда как гонатопсисы вовсе утратили щупальца и во взрослом состоянии стали "восьминогими десятиногими" (у личинок щупальца есть). Гонатиды - экологически важная группа в морских пелагических сообществах северной части Тихого океана, обязательный компонент пищевых цепей. По расчетам специалистов из ТИНРО-центра, только в Охотском море годовое выедание кальмаров, главным образом гонатид, в конце 1980-х годов достигало 12,5 млн. тонн!

В отличие от гонатид, живущих на самых разных глубинах, от поверхности до абиссального дна, кальмары-оммастрефиды обитают преимущественно в эпипелагиали и у дна на шельфе и склоне. Имея торпедообразное мускулистое тело и совершенный хватательный аппарат, оммастрефиды освоили практически весь Мировой океан, за исключением полярных областей. Это чрезвычайно активные и прожорливые хищники, для которых характерно формирование огромных по численности стай и так называемый "общественный каннибализм". В результате поедания более мелких собратьев в одной стае эти кальмары растут даже быстрее, чем на обычной диете из рыб и ракообразных. Именно к этому семейству принадлежит обитающий вдоль тихоокеанского побережья Южной и Центральной Америки гигантский дозидикус, или кальмар Гумбольдта, длина мантии которого достигает 120 см, а вес - 50 кг и больше! Об обжорстве этого кальмара ходят легенды. Известно, что кальмары Гумбольдта атакуют и рвут на части даже своих собратьев, попавшихся на крючок, хватают и пожирают выброшенные с борта судна пищевые отходы!

Оммастрефиды - выносливые пловцы, и многие виды совершают регулярные миграции протяженностью в тысячи километров. В связи с активным освоением открытых вод изменилась и репродуктивная стратегия оммастрефид: нерест из придонного стал пелагическим, размер яиц уменьшился и, соответственно, увеличилась плодовитость. Вдоль побережья Приморья проходят миграционные пути тихоокеанского кальмара . Этот кальмар - излюбленное лакомство японцев. Ареал вида отличается хорошо выраженной структурой. Кальмар размножается в южной части своего ареала (юг Японского и Восточно-Китайское море). Молодь мигрирует на север вплоть до южной части Охотского моря, по мере созревания кальмары возвращаются в районы воспроизводства. По срокам размножения различают четыре популяции тихоокеанского кальмара: зимнюю, весеннюю, летнюю и осеннюю. Во время нереста, происходящего в придонном слое, самка кальмара формирует шарообразную кладку из секрета особых желез. В кладке может быть до 200 тыс. яиц, а диаметром она бывает до 80 см! При индивидуальной плодовитости самки в 300-500 тыс. яиц до 30% всех яиц могут оставаться невыметанными. Кальмарчики длиной около 1 мм вылупляются через 4-6 дней после образования кладки и сразу же поднимаются к поверхности, где начинают питаться мелким зоопланктоном. После того как сформируется ловчий аппарат из рук и щупалец, кальмарчики переходят на более крупную добычу.

К эноплотеутидам относят мелких кальмаров с конической мантией, ромбовидными плавниками и специальными органами свечения - фотофорами. В Японском море у берегов России в летнее время обычен кальмар-светлячок , у которого на кончиках брюшных рук расположены по 3 крупных черных фотофора. Это кальмарчики с длиной мантии всего до 4 см. Нерестятся они круглый год и, в отличие от оммастрефид, не формируют кладок, а выметывают оплодотворенные яйца в воду порциями. Яйца выходят из мантийной полости самки по обе стороны шеи в виде двух ниточек слизи, похожих на нитку бус, и поднимаются вверх. В одной порции может быть от 400 до 600 яиц диаметром до 1,5 мм. Живут кальмары-светлячки около года, как и многие другие виды кальмаров. В Японии издавна существует незначительный промысел этого вида.

У кальмаров, как и у каракатиц, за редким исключением, нет заботы о потомстве. Иное дело - осьминоги. У многих представителей данного отряда забота о потомстве занимает немалую часть жизни и порой принимает причудливые формы. Самки некоторых осьминогов, живущих на песчаном дне, таскают кладки с собой, на руках. Так, самка одного маленького атлантического тропического прибрежного вида была встречена с огромной кладкой из 36 тыс. яиц, которая весила почти половину веса тела самого осьминога! Самка аргонавтов откладывает оплодотворенные яйца в тонкую известковую раковинку, в которой живет сама и которую формирует выделениями первой пары рук. Некоторые пелагические осьминоги (болитениды и тремоктопусы) вынашивают яйца на руках, а два пелагических осьминога, оцитоэ и витрэледонелла, стали по-настоящему живородящими: у них яйца после оплодотворения остаются в длинных изогнутых яйцеводах, эмбриональное развитие происходит по мере продвижения яиц по яйцеводам, а наружу выходят молодые осьминожки. Все это разнообразие родительской опеки характерно для обыкновенных осьминогов.

Вообще же отряд осьминогов делится на два хорошо обособленных подотряда: плавниковые, или цирраты, и обыкновенные осьминоги, или инцирраты. В первый подотряд включают глубоководных осьминогов с желатиноподобным телом, двумя плавниками по бокам туловища и двумя рядами усиков вдоль внутренней поверхности каждой руки по бокам от единственного ряда присосок. Они живут на глубинах обычно свыше 500 м. Цирраты малоактивны; они свободно парят у дна или плавают, сочетая взмахи плавниками с медузоидными сокращениями перепонки между руками, а мантия почти не принимает участия в движении. Плавники цирратных осьминогов опираются на U-образный или седловидный хрящ - рудимент раковины. Сперматофоры у самцов плавниковых осьминогов имеют необычную форму: похожи на крошечные бочоночки с крышечкой. На больших глубинах Берингова и Охотского морей в тралы часто попадаются плавниковые осьминоги опистотеутисы. Тело опистотеутиса кирпично-красного цвета и как бы сплюснуто сверху вниз, так что этот осьминог с растопыренными и соединенными толстой перепонкой руками очень похож на лепешку. Зрелые яйца крупные, длиной около 1 см, заключены в прочную хитиновую оболочку. Самка производит за жизнь до 4 тыс. яиц, которые созревают поодиночке или небольшими партиями, откладывает их по одному на дно и не заботится о них. Самцы несколько крупнее самок. В Охотском море эти осьминоги достигают 60 см в диаметре и веса 2,5 кг, в Беринговом они немного мельче. Характерная пища опистотеутиса - мелкие донные и придонные животные, в основном - ракообразные (амфиподы, эвфаузииды, кумовые, молодь креветок и крабов-стригунов) и полихеты.

Гораздо более разнообразен и богат видами подотряд обыкновенных осьминогов . У них нет плавников, усиков на руках и хрящевого рудимента раковины. Хотя среди этих осьминогов есть немало пелагических видов, но большинство живут на дне. Донные виды могут плавать или передвигаться по дну с помощью рук, буквально ходить. У настоящих осьминогов почти полностью исчезла раковина. Именно поэтому они чрезвычайно пластичны и могут буквально просачиваться сквозь узкие щели в скалах. У всех осьминогов, в отличие от десятиногих, в присосках нет хитиновых колец и, следовательно, не бывает крючьев. Настоящих осьминогов до 200 видов, около половины из них принадлежит к одному роду - октопус. Объединение стольких видов в один род искусственно, не отражает родственных связей и вызвано только большим морфологическим сходством этих осьминогов. Искусственность рода октопус убедительно доказана молекулярно-генетическими исследованиями.

В Дальневосточных морях России обитает гигантский осьминог - самый крупный из всех известных видов осьминогов. Отдельные экземпляры этого вида вырастают до 5 м (по некоторым данным, даже до 10 м!) в длину и весят до 60, предположительно даже до 180 кг и более! На шельфе Приморья половозрелые самцы гигантского осьминога весят 8-25 кг и более (обычно 10-15 кг); вес половозрелых самок в среднем меньше - 11-21 кг. Растут гигантские осьминоги очень быстро, набирая до 2% веса тела ежедневно, и живут, по разным оценкам, 3-5 лет. Известно три подвида гигантского осьминога. Самый мелкий обитает в Беринговом море и у Курил, где половозрелые особи обычно имеют не более 1 м в длину и весят до 4 кг. В Приморье и у западного побережья Северной Америки обитают гораздо более крупные подвиды, которые генетически практически неразличимы, но хорошо отличаются от беринговоморского. Гигантский осьминог - очень умное и красивое животное, и его часто держат в океанариумах. Это вполне миролюбивое существо, хотя достоверно известны факты неспровоцированного нападения осьминога на людей в море. Интересно, что чем крупнее осьминог, тем он менее агрессивен. Исключение - самцы в период размножения. Осьминоги - одиночные животные и почти все время проводят в убежищах (молодь - в раковинах моллюсков, взрослые - в скальных норах и пещерах). Осьминоги весьма искусны в методах охоты. Они могут устраивать засады на активно плавающую рыбу, заниматься собирательством моллюсков, шаря под камнями, могут ловить рыбу "накидной сетью", которая получается при раздувании перепонки между руками. В аквариуме Сиэтла крупный гигантский осьминог ухитрился поймать катрана длиной 1 м, ската длиной 0,6 м и чавычу весом 1,5 кг, используя в качестве приманки для рыбы кончик своей вытянутой руки! Осьминоги едят также эмбрионов скатов, доставая их из покрытых жесткой оболочкой яйцевых капсул с помощью клюва и радулы. Радулой осьминог может просверливать крупные раковины моллюсков, которые ему не удается открыть с помощью присосок.

В отличие от десятиногих, перед спариванием у осьминогов отсутствует фаза ухаживания. Спаривание у гигантского осьминога длительное: самец держит самку в своих объятиях от 2 до 4 часов. У других видов "полный контакт" между полами может отсутствовать, и самец передает сперматофоры самке на кончике своей гектокотилизированной руки. После спаривания самец погибает не сразу и может прожить еще несколько месяцев. Он практически не питается, становится очень активным и быстро теряет вес, а кожа к концу жизни начинает "дряхлеть" и свисать клочьями. Самка гигантского осьминога откладывает до 50 тыс. мелких, длиной 6-8 мм яиц, на потолке и стенах подводного логова и приступает к охране и тщательному уходу за кладкой . Она безвылазно сидит в логове, обдувает яйца струей свежей воды через воронку, чистит их присосками, убирает больные и погибшие яйца. Длительность такого "насиживания" зависит от температуры воды, и вылупление юных осьминожков начинается через 5-8 месяцев после откладки яиц, а может быть, и позже. Самка терпеливо дожидается, пока не вылупится последний из ее детенышей, и через некоторое время, обычно в течение месяца погибает. За время "насиживания" кладки самка теряет 50-93% своего веса! Осьминожки вылезают из яйца мантией вперед с остатками желточного мешка , который обычно в течение суток отваливается или резорбируется. Весят новорожденные около 20-30 мг. Молодь активно плавает и питается в толще воды и лишь спустя несколько месяцев приступает к оседанию на дно. К этому времени у молодых осьминогов удлиняются руки и мантия, а глаза перемещаются с боков на спинную сторону. Осев на дно, осьминоги сразу ищут себе убежище, обычно сначала укрываются в толще гравия, а позже занимают пустые раковинки моллюсков, начинают передвигаться по дну на руках и охотиться как взрослые.

В Приморье обычен также песчаный осьминог . Это более мелкий родич гигантского осьминога, его вес обычно не превышает 4 кг при общей длине до 1,5 м. Этот вид откладывает очень крупные яйца, размерами 15 x 6 мм и весом около 300 мг каждое. За время "насиживания" кладки яйца поглощают воду и "вырастают", достигая перед вылуплением размеров 19 x 9 мм и веса 900 мг! Длительность "насиживания" зависит от температуры и составляет от 2100 до 2700 градусо-дней, обычно 10-11 месяцев. В отличие от молоди гигантского осьминога, юные песчаные осьминожки не ведут активно плавающий образ жизни, а сразу после вылупления опускаются на дно.

Оба вида осьминогов промысловые, обычно их добывают с помощью ловушек, которые осьминоги принимают за убежище и охотно занимают. В Японии, Корее и Китае вместо ловушек часто применяют обычные глиняные крынки, только с дырочкой в днище, чтобы выгнать пойманного осьминога.
к.б.н. Катугин О.Н. (ТИНРО-Центр)

Головоногие - это класс животных, относящийся к типу Моллюски. К данному классу относится более 700 видов, обитающих в морях и океанах как в придонном слое, так и в толще воды. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до более 15 метров. Головоногие - самый высокоорганизованные представители моллюсков. У них лучше развита нервная система и органы чувств, кровеносная система почти замкнута, вместо раковины внутри тела образуется хрящевая ткань, выполняющая защитную и опорную функцию.

Представителями головоногих моллюсков являются осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы. Последние организованы наиболее просто и имеют раковину. У остальных раковина либо редуцирована и находится под кожей, либо полностью отсутствует (у осьминогов).

Название данного класса связано с тем, что тело его представителей похоже на голову с «ногами» (щупальцами, которые нередко называют руками). Однако у головоногих есть и туловище. Таким образом, их тело имеет характерное для моллюсков строение: голова, туловище и нога. Правда нога видоизменена в щупальца и воронку, соединенную с мантийной полостью.

Щупальца находятся на голове, окружают рот, образуются как видоизменение части ноги моллюска. Их может быть 8, 10 или множество (у наутилусов). У тех представителей, которые имеют 10 щупалец, два из них отличаются большей длинной и только они используются для ловли добычи, а остальные - для ее удержания. На щупальцах головоногих находится много присосок.

С другой стороны головы моллюска находится туловище, прикрытое мантией. Мантия срастается с туловищем со спинной стороны, а на брюшной остается мантийная полость, куда открываются анальное отверстие, выводные протоки половой и выделительной систем, а также здесь находятся жабры. С окружающей средой мантийная полость сообщается через два отверстия. Одно - это щель между мантией и туловищем. Здесь головоногий моллюск может примыкать мантию к туловищу и отодвигать от туловища. При открытии данной щели вода заливается в мантийную полость. Щель закрывается и вода мощной струей выбрасывается через второе отверстие - воронку (или сифон), которая является видоизменением части ноги. Выброс воды обеспечивает головоногому сильный толчок, и он плывет туловищем вперед (щупальца со ртом находятся сзади по ходу движения). Такой способ передвижения называется реактивным. Перемещаясь таким образом, некоторые представители могут развивать скорость более 50 км/ч. Среди головоногих нет сидячих форм, почти все активно плавают.

Все головоногие являются хищниками, которые питаются почти любыми животными, которых могут поймать. Щупальца служат для захвата и удержания добычи. Ротовое отверстие открывается в глотку, содержащую образования для разделения пищи на части («клюв», терку). В глотку впадают слюнные железы, содержащие ферменты для расщепления некоторых веществ. Также бывают железы, выделяющие яд. В желудок у головоногих открываются протоки не только печени, но и поджелудочной железы.

В кишку, ближе к анальному отверстию, у ряда представителей (осьминогов) открывается так называемый чернильный мешок. В момент опасности головоногий выбрасывает его содержимое, в результате чего образуется чернильное облако, дезориентирующее врага.

Нервная система головоногих хорошо развита, у некоторых она позволяет формироваться условным рефлексам. У осьминогов бывает даже забота о потомстве (охрана кладки яиц). Ганглии моллюска сближаются и формируют окологлоточное скопление нервной ткани, напоминающее головной мозг. Он находится в защищающей его хрящевой капсуле. Органы чувств хорошо развиты, но особенно совершенного развития достигают глаза (не у всех головоногих). По сложности строения они не уступают позвоночным.

У головоногих моллюсков хороша развита сеть кровеносных сосудов, почти везде кровь из артерий попадает в капилляры, а из них в вены. Однако в некоторых местах она все-же изливается в лакуны. Поэтому кровеносную систему называют почти замкнутой. Сердце имеет один желудочек и два или четыре предсердия. Количество предсердий равно количеству жабр. Их может быть либо одна пара, либо две.

Количеству жабр соответствует и количество почек. Строение почек характерное для типа Моллюски.

Головоногие раздельнополы. У некоторых видов наблюдается сильно выраженный половой диморфизм (самки намного крупнее самцов). Часто самцы доставляют свои половые продукты в мантийную полость самки с помощью щупальца. Из оплодотворенных яиц развивается маленький головоногий моллюск, т. е. развитие происходит без личиночной стадии.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)

Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

Рис. 247. Экологическая радиация головоногих

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

Общая характеристика головоногих моллюсков

К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало полюющих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне - мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий - наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие, отсюда и их название - головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована

Строение и жизненные отправления

Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело.

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток - хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.

Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания - жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia) .

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски - раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры - пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.

Подклассы головоногих моллюсков

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea) .

Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие - хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1, 6 млрд т в год.

Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida , к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.

Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни.

К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.

Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков - представителей отряда Восьминогие (Осtороda) . У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).

Филогения головоногих моллюсков

Самые древние представители головоногих - наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя - воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых.