Самым распространенным органическим соединением в природе является клетчатка. В состав клетчатки входит более 50% всего органического углерода биосферы. Синтезируют целлюлозу, в основном, высшие растения. Высшие растения на 15% - 20 %, а некоторые на 40% - 70 % состоят из целлюлозы. При гибели растений она подвергается разложению микроорганизмами, в результате чего и высвобождается углерод. Именно этот процесс обеспечивает возврат основной массы углекислоты в атмосферу.
Целлюлоза состоит из цепочек b-D-глюкозы. В каждой цепочке содержится около 14000 молекул глюкозы. Целлюлозные волокна представляют собой пучки микрофибрилл, покрытых общей оболочкой.
В природе распад клетчатки происходит повседневно в почве, водоемах, навозе, пищеварительном тракте травоядных благодаря ферментам, которые выделяют различные микроорганизмы. Разложение клетчатки происходит в аэробных и анаэробных условиях.
Аэробное разложение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех широко распространенных в природе микроорганизмов: Cytophaga - подвижные, с заостренными концами палочки; Cefacicula - короткие, с заостренными концами палочки; Cevirio - длинные, слегка изогнутые, палочки. Кроме них, в аэробных условиях значительная роль в разложении целлюлозы принадлежит актиномицетам и грибам родов Aspergilius и Peniciliium. Они превосходят по активности бактерии, особенно при разложении клетчатки в кислых почвах.
Подобно другим высокомолекулярным веществам, целлюлоза не может непосредственно усваиваться клетками. Она должна пройти предварительное разложение деполимеразами, которые являются экзо ферментам и микроорганизмов. Разложение клетчатки происходит в несколько стадий. На первом этапе клетчатка подвергается ферментативному гидролизу. Под действием фермента целлюлазы нерастворимая в воде целлюлоза превращается в целлобиозу. Далее целлобиоза расщепляется до глюкозы, которая затем разлагается в аэробных условиях до углекислого газа и воды. В анаэробных условиях глюкоза в зависимости от типа брожения разлагается на спирты, молочную, масляную кислоту, углекислоту, водород, метан и другие соединения.
Многостадийный процесс расщепления глюкозы в живой клетке (гликолиз) имеет важное биоэнергетическое значение, т.к. при этом происходит выделение и накопление энергии в молекулах АТФ.
В настоящее время известно несколько различных метаболических путей расщепления глюкозы. Первый из них гликолитический путь Эмбдена - Мейергофа - Парнаса (ЭМП) (рис. 29). В аэробных условиях окисление (брожение) переходит в дыхание с образованием углекислоты и воды. В аназробных условиях брожение заканчивается образованием спирта, органических кислот (уксусной, янтарной, молочной и т.д.). В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата и две молекулы АТФ. Эффективность пути ЭМП составляет около 51%.
Путь ЭМП называют также гексозодифосфатным, т.к. он проходит стадию образования фруктозо-1,6-дифосфата. Позднее было установлено, что существует и иной путь расщепления углеводов, который получил название гексозомонофосфатный (ГМФ), или, по имени авторов, путь Варбурга-Диккенса. Этот путь характеризуется тем, что при расщеплении глюкозы идет образование рибозо-5-фосфата, необходимого для синтеза РНК и удовлетворения потребностей клетки микроорганизма в пентозофосфатах, которые хранят большие запасы энергии.
Использование пентозофосфата в качестве источника энергии в анаэробных условиях характерно для гетероферментативных молочнокислых и маслянокислых бактерий, а также семейства Enterobacteriасе.
Рис. 29. Пути метаболизма глюкозы
1 - путь Эмбдеиа-Мейергофа-Парнаса; 2 - путь Энтнера-Дудорова;
3 - путь Варбурга-Диккенса
ГМФ-путь в два раза менее эффективен, чем ЭМП-путъ, так как при разложении одной молекулы глюкозы образуется лишь одна молекула АТФ. Однако в ходе окисления глюкозы образуется не никотинамидадениндинуклеотид (Н(НАД(И), а никотинамидадениндинуклеотидфосфат (Н(НАДФ(Н), который необходим клетке для восстановительных биосинтетических реакций.
Третий путь носит название путь Энтнера-Дудорова. Этот путь используется лишь небольшим числом микроорганизмов, в основном, аэробными из рода Pseudomonas и гомоферментативными молочнокислыми бактериями. Появление этого пути изначально было вызвано высокой потребностью микроорганизма в пирувате. Поэтому преобразование глюкозы в пируват происходит в результате всего четырех ферментативных реакций, в то время как ЭМП-путь насчитывает девять ферментативных реакций. Как и в случае ГМФ-пути, в ходе превращений, характерных для пути Энтнера-Дудорова, образуется лишь одна молекула АТФ на каждую молекулу глюкозы.
Дальнейшее окисление пирувата, образующегося при разложении глюкозы и других Сахаров, микроорганизмы осуществляют в циклическом процессе, который именуется Циклом трикарбоновых кислот, или Циклом Кребса.
Разложение целлюлозы происходит не только в почве, но и в организме животных. В рубце жвачных животных целлюлоза разлагается преимущественно бактериями. Основными источниками углеводородов для жвачных животных является солома, сено и трава. В сухой траве половину углеводов составляют фруктозаны и ксиланы, а половина приходится на долю целлюлозы. Целлюлозные компоненты кормов были бы недоступны для животных, если бы в процессе эволюции не возникли симбиотические взаимоотношения с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы.
При анаэробном разложении органических веществ образуется аммоний, который затем диффундирует в аэробную зону.[ ...]
Основным газообразным продуктом анаэробного разложения органических отходов является метан (СН4), при этом выделяются и другие газы (СО2, N2, Нг5). Захороненные в землю отходы подвергаются преимущественно анаэробному разложению, и газы, как правило, находят самый короткий и самый легкий путь к поверхности. Иногда присутствие трещин в самом могильнике или в окружающей его земле, по всей видимости, наряду с поверхностным барьером, таким, например, как автострада или автомобильная стоянка, может привести к горизонтальному продвижению газов на большие расстояния. В некоторых случаях эти газы проникали в подвалы домов и строений и вызывали смертельные случаи и травмы (удушение, отравление или поражения взрывами воздушно-метановых смесей).[ ...]
Почвенный поток метана обусловлен процессами анаэробного разложения органического вещества в результате деятельности метанообразующих бактерий. Поскольку почвы Ямала постоянно избыточно увлажнены /3/, то в них создаются благоприятные условия для генерации метана. Наибольшая плотность потока метана отмечается на болотных почвах (в частности, для верховых болот). По данным исследований, проведенных в канадской Арктике, эмиссия СН„ от различных участков плоско-бугристых осоковых болот, в основном аналогичных болотам Ямала, колеблется в пределах 18-170 мг/м2 в сутки /4/. Поступление почвенного метана в атмосферу имеет сезонный характер и происходит главным образом в летний период. Во время осеннего промерзания сезонноталого слоя в сохраняющихся талых образованиях происходит конверсия восстановительной обстановки и продолжается образование СН4. При полном промерзании генерация метана прекращается, а сам сезонноталый слой, снежный и ледовый покровы озер аккумулируют накопившиеся газы. Метан поступает в атмосферу. Причем, концентрации его в атмосфере в этот период могут быть в несколько раз выше, чем летом /5/.[ ...]
Всплывающие на поверхность пузырьки газов, образующихся при анаэробном разложении органических веществ донных отложений, ухудшают органолептические свойства воды. Она приобретает неприятный запах и привкус. Вместе с пузырьками газов на поверхность выносятся частицы наносов, что увеличивает мутность воды в водоеме.[ ...]
Приведенные результаты позволяют заключить, что ведущую роль в процессах анаэробного разложения органического материала играют облигатные анаэробные бактерии. Однако систематическое выявление в содержимом метантенков аэробов и факультативных анаэробов свидетельствуют о том, что эти микроорганизмы также участвуют в деструкции органических веществ, и при определенных условиях численность их может существенно возрастать. Так, при добавлении к ферментируемой жидкости глюкозы количество аэробных и факультативно анаэробных бактерий повышается от 1 X 10б до 3,2 X 109 клеток/мл (цит. по ).[ ...]
Метантенком называется сооружение, в котором создаются оптимальные условия для анаэробного разложения органического вещества осадка сточных вод.[ ...]
Метан содержится в природном газе в концентрациях до 99%, а также в рудничном и болотном газе в виде продукта анаэробного разложения органических соединений углерода. Кроме того, он содержится в больших количествах в отходящих газах анаэробных процессов гниения отходов, например, при очистке сточных вод, а также в промышленных топочных газах (так, в коксовом газе до 25-30%).[ ...]
В настоящее время в мире эксплуатируют 146 установок по извлечению и использованию биогаза, получаемого в результате анаэробного разложения органических веществ на свалках городских отходов. Так, на свалке в Бирмингеме (Великобритания) отходы загружают в отдельно расположенные бункеры, врытые в землю. Выделение биогаза начинается через три месяца и продолжается в течение 15-20 лет. Каждый бункер производит 17 м3/мин биогаза. После очистки биогаза от орагнических включений и конденсата его подают под давлением 1,75 МПа в газотурбинную установку мощностью 64,5 МВт.[ ...]
При этом чисто химические реакции играют второстепенную роль и ограничиваются связыванием свободных кислот и щелочей, а также окислением солей двухвалентного железа, сульфидов и продуктов анаэробного разложения органических веществ. В основном это биологические процессы, в результате которых органические вещества разлагаются под влиянием животного и растительного мира водоемов (особенно микроорганизмов) и становятся безвредными.[ ...]
Затем, по мере загрязнения верхних слоев подстилки, ежедневно или через каждые 2-3 дня на эту подушку добавляют небольшие свежие порции подстилочного материала. Животные постепенно уплотняют навоз, равномерно смачивают. Таким образом, создаются условия анаэробного разложения органического вещества, и в результате навоз получается хорошего качества, с очень небольшими потерями аммиака.[ ...]
Терин выделил из содержимого метантенков и охарактеризовал 92 культуры. Все бактерии были анаэробами или микро-аэрофилами. Около 50% изолятов были спорообразующими. Палочковидные микроорганизмы напоминали по морфологии Согу-nebacterium, Lactobacillus, Ramibacterium, Actinomyces и Bifidobacterium. Автор считает, что классическое определение до вида бактерий, осуществляющих анаэробное разложение органических отходов, меньше дает для характеристики бактериологии процесса, чем выделение крупных микробных групп на основании морфологического и биохимического сходства.[ ...]
Образование корки затрудняет эксплуатацию септиктенка особенно в момент чистки, которая производится несколько раз в год. С другой стороны, благодаря тому, что поверхность жидкости в септиктенке покрыта плотной коркой, улучшается температурный режим перегнивания осадка. Кроме того, аэробные микроорганизмы, обильно заселяющие корку, энергично потребляют кислород, диффундирующий в сточную воду из воздуха. Это способствует установлению анаэробных условий и создает оптимальные условия для микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение органической части осадка.[ ...]
Корни многих высших растений в подтопленную почву не прорастают; если же зеркало подпочвенных вод поднимается уже после того, как корни проникли в глубь почвы, то они отмирают. Явления эти могут отчасти представлять собой прямую реакцию на нехватку кислорода, а отчасти - реакцию на накопление некоторых газов (таких, например, как сероводород, метан и этилен), выделяемых в результате жизнедеятельности микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного разложения органических веществ. Даже если корни не отмирают при нехватке кислорода, они могут прекратить всасывание минеральных веществ и растения все равно будут страдать от минерального голодания.[ ...]
Совершенно очевидно, что такие взрывчатые материалы, как боевые патроны, имеют большую склонность к детонации при транспортировке и обработке смешанных твердых отходов. Однако менее хорошо известно, что при скоплении в больших количествах безвредные материалы могут при определенных обстоятельствах взорваться. Например, взрывы в установке для сжигания отходов явились результатом загрузки в печь больших количеств пластмассовых отходов. По всей видимости, смесь газообразных продуктов пиролиза с имеющимся кислородом достигла взрывоопасных концентраций. Образование газа в результате анаэробного разложения органических отходов может также при определенных обстоятельствах привести к возникновению взрывоопасных смесей.
Молочнокислое брожение - процесс анаэробного окисления углеводов , конечным продуктом при котором выступает молочная кислота .
Типы молочнокислого брожения:
Гомотерментативное – при котором из глюкозы образуется только молочная кислота.С6Н12О6=2СН3СНОНСООН
Гетероферментативное - когда из глюкозы кроме молочной к-ты получаются этанол и диоксид углерода.С6Н12О6СН3СНОНСООН + СН3СН2ОН+СО2
Брожение, вызываемое бифидобактериями – бифидоброжение , при котором из глюкозы образуется ацетат и лактат.2С6Н12О6=3СН3СООН+2СН3СНОНСООН
Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения рН) с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира , ряженки , йогурта , сметаны ), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты.
22. масляно кислое брожение .
Возбудитель - строгие аэробы, подвижные палочки с клостридиальным или плектридиальным типом спорообразования. Подразделяют на истинное (брожение глюкозы, крахмала), ацетонобутиловое и брожение пектиновых в-в. Маслянокислые бактерии широко распростронены в почве (в 90% почвенных образцов), навозе, загрязненых водоемах, на разлагающихся растительных остатках, в молоке,на поверхности растений и др. Энергетическим материаломдля масленнокислых бактерий служит крохмал, водорастворимые углеводы типа декстринов, ди- и моносахоров, орг кислоты, характерная особенность бактерий - способность накапливать в клетках гранулезу перед образованием спор. Предсатвители - clostridium butyricum. Масленокислое брожение нчинается с трмнсформации сахаров в пируват по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. Конецные продукты из пирувата образуются в цепи последовательных реакций, катализируемый несколькими верментными системами. Среди масленокислых бактерие есть мезофильные и термофильные формы. Кроме того, род Clostridium включает и патогенние, и сапрофитные виды. Маслянокислое брожение - не всегда желательный процесс. Например, при его развитии в заквашиваемых кормах белковая часть корма разлагается, а накопившаяся масляная кислота придает продукту неприятный запах. Вместе с тем для некоторых промышленных требуется чистая масляная кислота. Ее получают на заводах, спациально сбраживая подготовленные среды чистой культурной маслянокислых бактерий. Образовавшуюся кислоту отделяют и точищают химическим методом.
24. Аэробное и анаэробное разложение целлюлозы бактериями
Разложение целлюлозы в анаэробных условиях. В анаэробных усло виях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Термофильный вид Clostridium thermocellum растет на про стых синтетических средах, используя в качестве субстрата целлюлозу или целлобиозу, а в качестве источника азота-соли аммония; глюкозу и многие другие сахара эта бактерия не утилизирует. Продуктами сбра живания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и С0 2 . Вне клеток целлюлоза расще пляется, вероятно, только до целлобиозы. К сходным продуктам приво дит сбраживание целлюлозы мезофильным видом Clostridium cellobioparum. Длинная палочкаBacillus dissolvens ведет себя подобно упомянутым выше видам Cytophaga: клетки этой бактерии тесно приле гают к волокнам целлюлозы и не выделяют в среду целлюлазы.
В аэробных условиях значительная роль в разложении целлюлозы принадлежит грибам. Они в этом отношении эффективнее бактерий, особенно в кислых почвах и при разложении целлюлозы, инкрустированной лигнином (древесины). Большую роль играют в этом процессе представители двух родов -Fusarium иChaetomium. Целлюлозу расще пляют также Aspergillus fumigatus, A. nidulans, Botrytis cinerea, Rhizoctoniasolani, Trichoderma viride, Chaetomium globosum и Myrothecium verrucaria. Три последних вида служат тест-организмами для выявления распада целлюлозы, а также при испытании средств, применяемых для пропитки различных материалов с целью предохранить их от действия микроор ганизмов, разлагающих целлюлозу. Грибы образуют целлюлазы, ко торые можно выделить из мицелия и из питательной среды.
Cytophaga и Sporocytophaga- аэробные бактерии, разлагающие цел люлозу. Их легче всего выделить обычным методом накопительной культуры в жидких средах. Эти два рода, близкие к миксобактериям, включают много видов. Об использовании целлюлозы миксобактериями и об их первичном воздействии на нее мало что известно. У них не удалось обнаружить ни внеклеточной целлюлазы, ни каких-либо про дуктов расщепления целлюлозы. Клетки этих бактерий тесно прилегают к волокнам целлюлозы, располагаясь параллельно оси волокна. По-ви димому, они гидролизуют целлюлозу лишь при тесном контакте с во локном, и продукты гидролиза тотчас же поглощаются. На агаре с цел люлозой колонии Cytophaga никогда не бывают окружены прозрачной зоной, в которой находились бы продукты ферментативного расщепле ния целлюлозы.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
В состав целлюлозы входит более 50% всего органического углерода
Именно разложение целлюлозы обеспечивает возврат углекислого газа в атмосферу
Разложение происходит путем ферментативного гидролиза в несколько стадий.
Под действие фермента целлюлазы нерастворимая в воде целлюлоза превращается в целлобиозу. Далее целлобиоза ферментом бетта-гликозидазой расщипляется до глюкозы
В аэробных условиях глюкоза окисляется до углекислого газа и воды, а в анаэробных сбраживается с обр органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, муравьиная), этилового спирта и газов (углекислый и водород)
Аэробы в кислых лесных почвах, разложение лесной подстилки ведут грибы (р. Триходерма, хаетомиум, фузариум, пеницилум) в степных и луговых миксобактерии (архангиум и полиангиум), цитофаги (цитофага, спороцитофага) бактерии (вибрио, ахромобактер, псевдомонас, бациллюс), актиномицеты (стрептомицеты)
Анаэробы – только бактерии (клостридиум омелянского –выделен олелянским в 1902г. Тонкая длинная палочка, спора на конце клетки-барабанная палочка, температура оптимум при 30-40; клостридиум термоцеллум-термофил при температуре 60-65) в кишечнике у жвачных животных руминококкус флавефацеис и клостридиум целлобиопарум
К особенностям цикла углерода можно отнести ведущую сопряженную роль живых организмов в его реакциях, в первую очередь фотосинтезирующих организмов (растений и микроорганизмов), образующих органическое вещество (продукция), и микроорганизмов, разлагающих его и возвращающих СО2 в круговорот углерода (деструкция). Процессы минерализации органического вещества происходят как в аэробных, так и в анаэробных (метаногенез) условиях.
Круговорот углерода начинается с фиксации СО2 зелеными растениями и автотрофными микроорганизмами
Образовавшиеся в процессе фото- и хемосинтеза углеводы или другие углеродсодержащие органические соединения частично используются этими же организмами для получения энергии, при этом СО2 (продукт реакций окисления) выделяется в среду. Часть фиксированного растениями углерода потребляется человеком и животными, которые выделяют его в форме СО2 в процессе дыхания. Углерод, образующийся в результате разложения отмерших растений и животных, окисляется до СО2 и тоже возвращается в атмосферу.
Ведущая роль в возвращении углерода в атмосферу принадлежит микроорганизмам. В процессе дыхания и брожения они разлагают самые разнообразные органические вещества. Более доступными являются углеродсодержащие соединения, растворимые в воде (углеводы, спирты и др.). Но в естественных условиях – в почве и воде – в гораздо большем количестве встречаются труднорастворимые соединения углерода, такие как крахмал, пектиновые вещества, целлюлоза, лигнин. В них сосредоточена основная масса углерода. Разложение их начинается с гидролиза, в результате чего образуются более простые соединения типа углеводов.
Дальнейшее превращение данных соединений осуществляется в реакциях дыхания или брожения.
В аэробных условиях очевидна связь между процессами образования органического углерода, выделения О2 и потребления СО2
Необходимо обратить внимание и на то, что примерно 1 % минерализованного углерода поступает в биосферу в виде метана биогенного происхождения. Это количество постоянно возрастает, что сказывается и на увеличении в атмосфере содержания так называемых парниковых газов.
CO2 фиксируется автотрофами->С органический (растворимые-гемицеллюлоза, сахара; нераств-крахмал, пектин, смолы, воска, целлюлоза, пектин разлагается пектинэстеразой на протопектин и пектиновую кислоту; особо трудно растворимые-лигнин –разлагают псевдомонады, артробактер до простых ароматич соед. фермент-полифенолоксидаза)->мономеры->метаногенные археи CH4 ->метилатрофные бактерии (метанол до CO2)->CO2
Loading...