Эмбриональное развитие млекопитающих.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).

Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление . Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.

Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.

Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.

Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.

Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:

1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.


Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.

Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.

Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.

Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация . Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.


Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:

1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.

Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).

Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).


Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:

А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).


Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:

1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).

Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного


Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:

1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.


Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:

1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.

покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.

Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.

Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.

Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.

Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.

Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.


Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные


Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:

1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.

вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.


Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):

1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.

Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс


Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:

1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.

энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и


Рис. 73. Схема плацент:

а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.


Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:

1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.

кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша


Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.


Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):

1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.


Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:

1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.

осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.


Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:

1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).

Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.


Размножение и развитие животных

Большинство животных откладывают яйца или икру. Звери рождают детёнышей и выкармливают их молоком. Развиваясь, потомство превращается во взрослых животных. Многие животные-родители заботятся о своём потомстве.

Размножение и развитие насекомых
Бабочка-крапивница откладывает яйца на крапиву. Из яиц вылупляются личинки. Личинки бабочек называются гусеницами. Они совсем не похожи на взрослых бабочек. Гусеницы питаются листьями крапивы, быстро растут, а потом превращаются в неподвижных куколок. Пройдет немного времени, и из каждой куколки появится взрослая бабочка.
Не у всех насекомых могут быть куколки. Например, куколок нет у кузнечиков. Их личинки очень похожи на взрослых кузнечиков, только совсем маленькие и не имеют крыльев. Подрастая, каждая личинка несколько раз сбрасывает шкурку. Когда это происходит в последний раз, из шкурки выходит уже взрослое насекомое - большое и с крыльями.

Размножение и развитие рыб, земноводных и пресмыкающихся
Весной самки рыб вымётывают в воду икру. Из икринок появляются мальки, которые похожи на взрослых рыб, только очень маленькие. Мальки питаются, растут и постепенно становятся взрослыми животными.
Весной в пруду, реке, озере слышны громкие голоса лягушек и жаб - настоящие концерты! В это время самки лягушек и жаб откладывают в воду икру. Через несколько дней из икринок выходят головастики, которые больше похожи на маленьких рыбок, чем на взрослых земноводных. Головастики живут в воде, питаются, растут и постепенно превращаются во взрослых лягушек или жаб.
Самки ящериц, змей, черепах, крокодилов откладывают яйца. Из яиц вылупляются маленькие ящерицы, змейки, черепашки, крокодильчики. Они растут и постепенно превращаются во взрослых животных.


Размножение и развитие птиц
Почти все птицы весной строят гнёзда. В гнёзда птицы откладывают яйца и насиживают их - согревают своим теплом. Из яиц появляются птенцы. У одних птиц уже покрытые пухом, очень подвижные, а у других беспомощные и голые. Они быстро растут и им нужно много пищи. В конце весны - начале лета птенцы многих птиц покидают гнёзда.


Размножение и развитие зверей
Звери, или млекопитающие, рождают детёнышей и выкармливают их молоком.
У большинства млекопитающих детёныши рождаются весной. У лисы они живут в норе, у белки - в дупле или в гнезде на дереве. У бобра - в домике - хатке.
Большинство зверей заботятся о своём потомстве: взрослые охраняют детёнышей, а со временем приучают их самостоятельно добывать корм.

О какой птице говорится в загадке?

Кто эта птица? Никогда
Не строит для себя гнезда,
Соседкам яйца оставляет
И о птенцах не вспоминает.
Ответ: Кукушка

В каких домах животные растят своё потомство?

Рассмотрите домики некоторых птиц. Подумай, как они их строили. Какая из птиц не строила домик сама? Почему?

Дятлы выдалбливают в стволе дерева новое дупло или очищают и расширяют уже имеющееся, но недостаточное по размеру. Никогда человек не увидит гнездо дятла на зеленом дереве. Выбирают эти птицы для своих гнезд мертвые и больные деревья.
Гнездо аиста очень крупное до 1,5 м в диаметре и может весить до 250 кг. Обычно оно устраивается на крышах различных строений человека или на обломанных верхушках деревьев вблизи водно-болотных угодий. Гнездо используется аистом не один год, поэтому строится на совесть и ежегодно ремонтируется и обновляется. Высота свежего гнезда достигает 40-50 см, а старые могут быть высотой до 1,5 метров. На территории Германии известно самое старое гнездо, в котором аисты гнездились 381 год подряд.
Ласточка строит свое гнездо из комочков сырой земли. Землю она находит в лужах, скатывает в шарики, приносит их в клюве к месту постройки и прочно прикрепляет к сте­не, склеивая собственной слюной. Деревенская ласточка для прочности сооружения примешивает к земле соломинки, стебельки, конский волос.
Щегол строит гнездо очень плотно (в виде чашечки) из тонких стебельков мха, внутри выстилает растительным пухом (из плодов тополя, ивы).
Скворца любят люди, он уничтожает много вредных насекомых, чем приносит пользу людям. Мы привыкли к тому, что скворцы живут в скворечниках .
Береговушка - самая маленькая и неприметно окрашенная из наших ласточек. Одна из птиц, которые устраивают гнезда в норах и при этом не занимают чужие жилища, а роют их сами. Даже если прошлогоднее жилище цело, ласточки - береговушки все равно предпочитают построить новое.

Млекопитающие раздельнополы .

Половая система образована парными семенниками у самцов и яичниками у самок.

У самцов в семенниках образуются сперматозоиды (которые выводятся из семенников по семяпроводам через половой член).

У самок в яичниках вырабатываются яйцеклетки, которые намного мельче, чем у других позвоночных.

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее . Млекопитающие - живородящие (за исключением утконоса и ехидны).

На ранних этапах развития зародыши млекопитающих во многом сходны с зародышами земноводных и пресмыкающихся. Они имеют хорду, жаберные щели и другие признаки.

Зародыш развивается внутри материнского организма в особом органе самки – матке , где он защищен от воздействия неблагоприятных факторов среды.

Место в матке, где кровеносные сосуды матери соприкасаются с кровеносными сосудами зародыша, называют плацентой . Зародыш соединен с плацентой пуповиной , в которой проходят кровеносные сосуды.

В плаценте многочисленные кровеносные сосуды зародыша плотно соприкасаются с кровеносными сосудами материнского организма. Через стенки кровеносных сосудов развивающийся зародыш получает питательные вещества, кислород и освобождается от углекислого газа и других ненужных для него веществ.

Длительность развития зародышей в матке (беременность) различна у разных млекопитающих. Обычно, чем меньше млекопитающее, тем короче срок беременности: мелкие зверьки (мыши, хомяки) вынашивают детенышей в утробе \(11\) – \(15\) суток; средние по величине (кролики) - \(1\) месяц; крупные (лоси, коровы) - около \(9\) месяцев.

После того как детёныш полностью сформируется, у матери наступают роды . Благодаря сильным сокращениям стенок матки плод выталкивается наружу через половое отверстие. Родившись, детеныш делает первый вдох. После этого пуповина зародыша, через которую он был связан с плацентой, разрывается или перегрызается самкой.

Родившийся детеныш вскармливается материнским молоком, образующимся в их млечных железах ко времени родов. Молоко обладает высокой питательностью и содержит все вещества, необходимые для роста и развития потомства.

Нашу планету населяет большое количество самых разнообразных животных, которые приспособились к жизни в разных уголках Земли. В результате такого разнообразия размножение и развитие животных также имеет множество отличий и особенностей.

Насекомые

У насекомых есть самцы и самки, которые могут различаться между собой размерами и окраской. Самка откладывает яйца, и более уже не заботится о своем потомстве. Она не оберегает их от других животных, не наблюдает, как из яиц появляются личинки.

Личинки внешне совсем не похожи на своих родителей. Это маленькие и невероятно прожорливые существа, которые усиленно питаются и увеличиваются в размерах.

Спустя некоторое время наступает новый период развития: личинки превращаются в неподвижных куколок, которые крепятся к растениям в ожидании своего часа. После положенного времени из куколки появляется сформированное взрослое насекомое, готовое к полноценной жизни.

Чтобы оставить потомство, самка и самец должны встретить друг друга. Но как это сделать? Многие насекомые идут на разные хитрости: поют песни-серенады, светятся, словно крошечные фонарики, испускают сильные запахи.

Рис. 1. Богомолы.

Рыбы, земноводные и рептилии

Размножение и развитие рыб происходит поэтапно:

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

  • Весной самки откладывают икринки, а самец оплодотворяет их.
  • Из каждой икринки развивается крошечная личинка.
  • Со временем личинка превращается в малька.
  • Малек, активно питаясь, увеличивается в размерах и превращается во взрослую особь.

Черепахи, крокодилы, змеи, ящерицы откладывают яйца, из которых появляются на свет маленькие детеныши, которые внешне ничем не отличаются от своих родителей, кроме размеров.

В природе существует два типа размножения - половое и бесполое размножение. Первый вариант используют все животные со сложным строением организма: млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые, рептилии и амфибии. Бесполый тип размножения характерен для одноклеточных организмов, которые образуют себе подобных за счет деления клетки.

Рис. 2. Детеныши черепахи.

Птицы

Весной многие птицы начинают строить гнезда - так они готовятся к появлению потомства. В гнездах птицы откладывают яйца, а затем высиживают их, согревая теплом своего тела.

Спустя время из яиц появляются детеныши птиц - птенцы. У одних птиц они активны и любознательны, а их тельце покрыто пухом, у других птенцы рождаются голыми и совершенно беспомощными. Но все без исключения первое время зависят от родительской заботы, поскольку не умеют летать и самостоятельно добывать себе пищу.

Чтобы прокормить своих ненасытных малышей, птицы вынуждены с утра до вечера заниматься поиском подходящего корма. Однако такие усилия быстро окупаются - уже в начале лета повзрослевшие птенцы многих птиц покидают родительские гнезда.

Млекопитающие

Млекопитающие или звери, в отличие от других животных, рождает живых детенышей, и вскармливают их своим молоком. Пока малыши не окрепнут и не будут готовы к взрослой жизни, родители бережно ухаживают за ними, оберегают от врагов, учат добывать себе пищу. Как правило, все эти функции лежат на плечах матери, но есть млекопитающие, которые вместе выращивают свое потомство.

Пока малыши беспомощны, у них множество врагов. Чтобы не стать легкой добычей, почти все время они прячутся в своем жилище. Детеныши лисы и барсука скрываются в глубоких норах, бельчата надежно спрятаны в гнезде на дереве или в дупле, у медвежат дом - это просторная берлога.

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 191.



Loading...Loading...