Азот (или нитроген «N ») – это один из важнейших элементов, который содержится в биосфере, и совершат круговорот. Около 80% воздуха содержит этот элемент, в котором два атома соединены в молекулу N 2. Связь этих атомов весьма прочная. Азот, который находится в «связанном» состоянии, используется всеми живыми существами. Когда молекулы нитрогена расщепляются, атомы N принимают участие в различных реакциях, соединяясь с атомами иных элементов. Довольно часто N соединяется с оксигеном. Поскольку в таких веществах связь нитрогена с другими атомами весьма слабая, то он хорошо усваивается живыми организмами.
Как протекает круговорот нитрогена
Нитроген циркулирует в окружающей среде по путям замкнутым и взаимосвязанным. В первую очередь, N выделяется при распаде веществ в грунте. Когда растения попадают в почву, живые организмы извлекают из них азот, благодаря чему он превращается в молекулы, используемые для процессов обмена веществ. Оставшиеся атомы соединяются с атомами иных элементов, после чего освобождаются в виде ионов аммония либо аммиака. Затем азот связывается другими веществами, после чего образуются нитраты, которые поступают в растения. В результате N участвует в появлении молекул. Когда травы, кустарники, деревья и другая флора отмирает, попадает в землю, нитроген снова возвращается в грунт, после чего круговорот наступает снова. Азот теряется, если входит в состав осадочных веществ, преобразуется в минералы и породы, либо при деятельности денитрифицирующих бактерий.
Нитроген в природе
В воздухе содержится не около 4 квадриллионов тонн N , а в Мировом океане – примерно 20 трлн. тонн. Та часть нитрогена, имеющаяся в организмах живых существ, составляет примерно 100 млн. тонн. Из них 4 миллиона тонн находится во флоре и фауне, а остальные 96 миллионов тонн – в микроорганизмах. Таким образом, значительная часть нитрогена присутствует в бактериях, благодаря которым N связывается. Ежегодно во время различных процессов связывается 100-150 тонн нитрогена. Наибольшее количество этого элемента есть в минеральных удобрениях, которые производят люди.
Таким образом, цикл круговорота N – это неотъемлемая часть природных процессов. Благодаря этому вытекают различные изменения. В результате антропогенной деятельности происходит изменение круговорота азота в среде, но пока что это не представляет большой опасности для окружающей среды.
Азот непрерывно циркулирует в земной биосфере под влиянием различных химических и нехимических процессов, причем в последнее время связанный азот попадает в атмосферу в основном благодаря деятельности человека.
Азот - одно из самых распространенных веществ в биосфере , узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота - N 2 . Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот - его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота - чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.
Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH 3) или ионов аммония (NH 4 +). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO 3 –). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул . После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота - когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), - так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.
Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом - огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.
Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·10 15) тонн, а в океанах - около 20 триллионов (20·10 12) тонн. Незначительная часть этого количества - около 100 миллионов тонн - ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных - все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.
Главный поставщик связанного азота в природе - бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.
Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, - порядка ста молний каждую секунду. Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.
Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.
Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений. Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур - пригородные лужайки и сады удобряют им же).
Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны - растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер - пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.
Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота - еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».
Рис. 100. Клубеньковые бактерии на корнях бобового растения
При гниении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превращается в аммиак, который под влиянием живущих в почве нитрифицирующих бактерий окисляется затем в азотную кислоту. Последняя, вступая в реакцию с находящимися в почве солями угольной кислоты, например с СаСО 3 , образует селитру: 2HNО 3 +CaCО 3 = Ca(NО 3) 2 + CО 2 +H 2 О
Некоторая же часть органического азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный выделяется также при горении органических веществ, при сжигании дров, каменного угля, торфа и т. д. Кроме того, существуют бактерии, которые при недостаточном доступе кислорода могут отнимать от солей азотной кислоты, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих денитрифицирующих бактерий приводит к тому, что часть связанного азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) переходит в недоступную (свободный ).
Таким образом, далеко не весь , входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постоянно выделяется в свободном виде и, следовательно, теряется для растений, Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на земле, если бы не существовали в природе процессы, возмещающие потери азота. К числу таких процессов относятся прежде всего происходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество окислов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращающуюся в почве в селитры. Другим источником пополнения азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бактерий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вызывая образование характерных вздутий - «клубеньков», почему они и получили название клубеньковых бактерий (рис. 100). Усваивая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения в свою очередь превращают последние в белки и другие сложные . Поэтому бобовые ра стения в отличие от остальных могут прекрасно развиваться на почвах, почти не содержащих азотных соединений.
Рис. 101. Схема круговорота азота в природе
Деятельность бактерий, усваивающих атмосферный азот, является главной причиной того, что количество связанного азота в почве остается более или менее постоянным, несмотря на потери, происходящие при разложении азотных соединений. Это разложение возмещается новым образованием азотных соединений, и таким образом в природе совершается непрерывный круговорот азота (рис. 101).
Вы читаете, статья на тему Круговорот азота в природе
Азот участвует в образовании белковых структур. Большая часть биосферного азота содержится в атмосфере. Это главный источник азота для органических соединений.
Переход его в доступные живым организмам формы может осуществляться разными способами. Например, электрические разряды при грозах способствуют синтезу оксидов азота, которые затем с дождевыми водами попадают в почву в виде селитры или азотной кислоты и усваиваются растениями.
Усваивать непосредственно атмосферный азот способны только некоторые виды организмов: сине-зеленые водоросли, бактерии. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективная фиксация осуществляется бактериями, формирующими симбиоз с бобовыми растениями. Они способны фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корням растений.
Круговорот азота в биосфере – процесс медленный, скорость его по некоторым оценкам составляет 108 лет. Воздействие человека на цикл азота, во-первых, связано с производством азотных удобрений.
Воздействие их на экосистемы аналогично воздействию фосфора: большое количество азота в водоемах способствует усиленному росту сине-зеленых водорослей и последующему заболачиванию водоема.
Во-вторых, в в результате сжигания органического топлива в продуктах сгорания оказывается большое количество оксидов азота. Последние, поступая в атмосферу , взаимодействуют с водой и другими веществами, образуя
В природе имеется огромное количество азота. 4 / 5 объема окружающего нас воздуха составляет азот. Во всем живом мире (растения, животные) содержится 20-25 млрд. т азота, огромное количество его имеется в пахотном слое почвы - в подзоле примерно 6 г, а в черноземе до 18 г на 1 га. Но весь этот азот, свободный в атмосфере и связанный в органическом веществе, в почвенном гумусе, в торфе, не усваивается растениями, а следовательно, и животными. Таким образом, азот не может непосредственно участвовать в биогенном круговороте веществ. Его вовлечение в круговорот в природе осуществляется при помощи микроорганизмов, из которых одни производят разложение органических азотсодержащих веществ до минеральных азотистых соединений, легко усвояемых растениями; другие, так называемые азотфиксирующие, напротив, извлекают свободный азот из воздуха и синтезируют из него органические соединения.
Производимые микроорганизмами процессы непрерывного разрушения и синтеза азотсодержащих веществ лежат в основе биогенного круговорота азота в природе.
В круговороте азота можно выделить следующие основные биохимические процессы: 1) гниение, или аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация и 4) фиксация атмосферного азота.
1. Аммонификация
а. Гниение, или аммонификация, - это превращение органического азота в минеральный азот, разложение сложного белка до аммиака. Поэтому этот процесс и называется аммонификацией. Он проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также актиномицетов и плесневых грибов.
Белок и другие азотистые органические вещества всегда содержатся в больших количествах в остатках растений, животных и микробов. Микробы производят гидролитическое расщепление этих веществ при помощи ферментов протеаз. Гидролиз белка может идти с образованием растворимых продуктов по схеме: белок → пептон → полипептиды → аминокислоты. Образовавшиеся аминокислоты способны проникать внутрь микробной клетки, где они подвергаются дальнейшим превращениям - дезаминированию, при котором образуются аммиак, различные органические кислоты и другие более простые продукты.
Если процесс идет в аэробных условиях, то разложение идет до конечных продуктов, причем используется весь запас энергии белка. В анаэробных условиях расщепление белков идет менее глубоко. Если в составе белков имеется сера, то она освобождается в виде сероводорода или меркаптанов, имеющих неприятный запах. Из аминокислот ароматического ряда образуются фенол и дурно пахнущие индол и скатол.
Образовавшийся таким образом аммиак, во-первых, частично идет на синтез азотистых веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть накапливается в почве, причем интенсивность накопления его в почве зависит от определенного более узкого соотношения углерода и азота (меньше чем 25:1), так как азот идет только на синтез белка, а углерод, кроме синтеза, еще расходуется в процессе дыхания.
Микроорганизмы, участвующие в разложении белка, широко распространены в природе, во всех почвах и водоемах. Обычно здесь наблюдается определенная последовательность разложения белка. Сначала аммонификаторы разлагают белок с образованием аммиака, а затем нитрификаторы окисляют аммиак до азотной кислоты.
Из аэробных бактерий сюда относятся: спороносные - Бас. mycoides, Вас. mesentericus (картофельная палочка), Вас. subtilis (сенная палочка) и др.; неспороносные - Bact. prodigiosum (чудесная палочка), имеющая красный пигмент, Bact. fluorescens, выделяющая зеленоватый пигмент, и др. Из факультативных анаэробных - протейная палочка, одна из вызывающих наиболее глубокий распад белков (NH 3 , СН 4 , СО 2 , Н 2 О и др.), кишечная палочка, в обилии живущая в кишечнике и фекалиях человека и животных. К анаэробным бактериям относятся Вас. sporogenes, Вас. putrificus, также часто встречающиеся в кишечнике и фекалиях. Проникая после смерти человека и животных через стенку кишечника в полости тела, они вызывают быстрое зловонное разложение трупов.
Гнилостные процессы, происходящие в кишечнике, не приводят к полной минерализации азотистых веществ, поэтому фекалии и свежий навоз малопригодны для питания растений. Они должны подвергнуться дальнейшему распаду в почве с образованием аммиачных и азотнокислых солей.
б. Разложение мочевины. Человек и животные выделяют с мочой большое количество связанного азота в виде мочевины - диамида угольной кислоты CO(NH 2) 2 . Человек за сутки выделяет 30-50 г мочевины, а все человечество - около 200 тыс. т. Попадая в почву, мочевина подвергается разложению особыми уробактериями, имеющими фермент уреазу. Мочевина превращается ими в нестойкую углеаммиачную соль, разлагающуюся до аммиака и углекислоты.
В почве связанный азот содержится в основном в форме перегнойных, или гумусовых, веществ. Аммонификация их микроорганизмами также имеет место в почве, но процесс этот происходит очень медленно. Считают, что в умеренном климате в течение года разлагается только 1-3% общего запаса гумуса.
2. Нитрификация
Конечные продукты разложения белка и других азотных веществ - аммиачные соли - уже сами по себе могут усваиваться растениями. Однако наиболее легко усвояемыми для растений являются соли азотной кислоты. Процесс окисления солей аммиака в соли азотной кислоты называется нитрификацией (nitrum - селитра).
Ученые очень долго не могли выяснить сущность процесса нитрификации, так широко распространенного в почве. Эту задачу разрешил русский микробиолог С. Н. Виноградский. Он отказался от обычных бактериологических питательных сред и стал изучать процесс нитрификации на чисто минеральных средах. В результате он доказал, что этот процесс осуществляется особой физиологической группой бактерий. Он также показал, что процесс нитрификации проходит в две фазы. В первой фазе аммиачные соли окисляются в соли азотистой кислоты - нитриты: 2NH 3 +3О 2 →2HNО 2 +2H 2 О+158 ккал. Во второй фазе образовавшиеся соли азотистой кислоты окисляются в соли азотной кислоты - нитраты: 2HNО 2 +О 2 =2HN0 3 +48 ккал.
Первая фаза вызывается бактериями, называемыми нитрозными, которые разделяются на несколько видов и разновидностей (Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosocistis и др.). Вторая фаза вызывается нитратными бактериями (Nitrobacter). Эти бактерии широко распространены в почве, в иле. Это строгие автотрофы, аэробы, нуждающиеся в большом количестве кислорода. Они очень чувствительны к кислой реакции среды. Оптимальный рН для них 8,6. Окисление же аммиака приводит к подкислению почвы, которое может привести к прекращению их размножения, если не будет произведено известкование. Нитрификаторы создают органическое вещество из углекислоты воздуха и воды за счет химической энергии окисления аммиака.
Окисление аммиака и нитритов - процесс экзотермический, при котором освобождается энергия, затрачиваемая бактериями на усвоение углерода из углекислоты. По расчетам С. Н. Виноградского, на одну часть ассимилированного углерода должно быть окислено 35 частей азота в первой фазе и 135 частей во второй фазе.
Таким образом, С. Н. Виноградский первый открыл процесс синтеза органического вещества с использованием не солнечной, а химической энергии. Этот процесс называется, в отличие от фотосинтеза, хемосинтезом.
Нитрифицирующие бактерии благодаря накоплению азотнокислых солей в почве являются чрезвычайно полезными бактериями, обусловливающими урожайность полей. В течение года в почве может накопляться свыше 300 кг азотной кислоты на 1 га. Это количество вполне достаточно для азотного питания растений, и оно оказывает большое влияние и на их фосфорное питание, ибо азотная кислота растворяет труднорастворимые фосфорнокислые соли, превращая их в усвояемые растениями формы.
3. Денитрификация
Кроме процесса нитрификации в природе могут возникать и противоположные процессы разложения азотнокислых солей вплоть до образования газообразного азота, уходящего обратно в атмосферу. Такие процессы восстановления нитратов с образованием как конечного продукта молекулярного азота называются денитрификацией. Денитрификацию вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на поверхности и корнях растений. Это факультативные анаэробы. Попадая в анаэробные условия или даже в условия недостаточного притока кислорода в среде, денитрифицирующие бактерии отщепляют кислород из азотно- или азотистокислых солей, восстанавливая их до азота. Отщепленным кислородом они окисляют безазотистые органические соединения, получая таким образом необходимую им энергию. Эту так называемую прямую денитрификацию вызывают Bact denitrificans, Bact. fluorescens, синегнойная палочка, палочка Штуцера, Thiobac. denitrificans и др.
Наибольшие потери азота почва несет при плохой аэрации и большой влажности ее. Денитрификация - крайне нежелательный процесс в почве, так как ведет к обеднению почвы нитратами. Борьба с ним заключается в аэрации почвы путем перепахивания.
Потеря азота почвой может происходить еще за счет косвенной денитрификации. Самые различные бактерии восстанавливают нитраты до нитритов (например, кишечная палочка) или разлагают белки с образованием аминокислот и амидов. Между нитритами, аминными и амидными соединениями может происходить чисто химическое взаимодействие с выделением молекулярного азота.
Круговорот азота заканчивается возвращением его в атмосферу в процессе денитрификации.
4. Фиксация атмосферного азота
Огромные запасы газообразного азота совершенно недоступны для высших растений и животных. Вовлечение его в биогенный круговорот совершается двумя путями. В первом случае азот превращается в двуокись азота NO 2 под влиянием электрических разрядов, происходящих во время гроз, или в результате фотохимического окисления. Двуокись азота растворяется в воде, в почве и окисляется дальше. Этим путем за год 1 м 2 поверхности получает 30 мг NO 3 .
Второй путь вовлечения азота в круговорот осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Эти микробы разделяются на две группы: 1) клубеньковые бактерии, фиксирующие азот в симбиозе с бобовыми растениями, и 2) свободноживущие бактерии. Еще в глубокой древности было замечено, что большинство растений с течением времени истощает почву, бобовые же растения, наоборот, повышают плодородие почвы. Долголетнее изучение этого явления учеными выяснило, что в небольших клубеньках корней бобовых растений находится огромное количество бактерий. Впервые это было установлено М. С. Ворониным в 1865 г. В 1886 г. Г. Гельригель и Т. Вильфарт нашли, что бобовые растения не могут сами фиксировать азот из воздуха. Они фиксируют азот только в симбиозе с живыми бактериями клубеньков. В 1888 г. М. Бейеринк, крупный голландский микробиолог, выделил эти бактерии в чистой культуре и назвал их Bact. radicicola. В настоящее время род этих бактерий чаще называют Rhisobium. Клубеньковые бактерии снабжают растения азотнокислыми соединениями, а растения обеспечивают их безазотистыми органическими веществами.
Клубеньковая бактерия - аэроб. Она проходит особый цикл развития. В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек. В дальнейшем они теряют подвижность, в них появляются вакуоли, которые как бы образуют пояски на теле их, наряду с прямыми появляются ветвистые палочки, называемые бактероидами. Бактероиды могут распадаться на кокки, которые опять превращаются в подвижные палочки.
Различают несколько форм клубеньковых бактерий. Одни ученые эти формы считают видами, другие - расами. Они специфичны. Каждая раса образует клубеньки на корнях определенных видов бобовых растений. Так, раса, заражающая клевер, никакую другую бобовую культуру не заражает. Раса, заражающая горох, может также заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Но эта специфичность не абсолютна. Так, соя, привезенная с Дальнего Востока, в Европейской части Союза при посеве на одном поле не образует клубеньков несколько лет, позднее же начинает образовывать клубеньки. По-видимому, за этот период местные клубеньковые бактерии приспосабливаются к новому для них растению.
Специфичность некоторых клубеньковых бактерий к бобовым растениям:
1. Клевер 2. Горох...Вика...Чечевица...Конские бобы 3. Люцерна...Донник 4. Люпин...Сераделла 5. Соя 6. Фасоль 7. Эспарцет 8. Белая акация 9. Желтая акация
В корень растения бактерии проникают через корневые волоски. Клетки корня в местах проникновения их быстро размножаются и образуют клубеньки. Осенью клубеньки разрушаются и бактерии попадают вновь в почву.
На корнях ольхи имеются особые деревянистые вздутия (клубеньки), в которых живут актиномицеты. Ольха также находится в симбиозе с актиномицетами, в результате этого симбиоза происходит усвоение атмосферного азота.
С. Н. Виноградский (1893) открыл свободноживущую азотфиксирующую бактерию: в честь Пастера он назвал ее Clostridium Pasteurianum. Он выделил ее на специальной питательной среде, содержащей только глюкозу и необходимые минеральные соли и совершенно не содержащей азота ни в органической, ни в минеральной форме. Опыт был поставлен в анаэробных условиях. Эта бактерия - строгий анаэроб. Клетка ее довольно больших размеров. Она образует споры, которые шире ее поперечника, отчего палочка со спорой принимает вид веретена, поэтому и названа клостридиум, т. е. веретено.
Чтобы усваивать атмосферный азот, эта бактерия нуждается в азоте воздуха, вредный же для нее кислород воздуха поглощается аэробными сапрофитными бактериями, сожительствующими с ней в почве. Они усваивают масляную кислоту, выделяемую клостридиумом. Ассимилируя азот, клостридиум улучшает условия развития сапрофитов. Здесь наблюдаются симбиотические отношения. Источником энергии для связывания азота служит масляно-кислое брожение безазотистых веществ, глюкозы, сахарозы и др. Крахмал и клетчатку клостридий не усваивает. Он фиксирует 2-3 мг азота на 1 г сброженного сахара. В условиях обильного питания аммиачными солями он предпочитает совсем не усваивать молекулярный азот. Клостридий широко распространен в природе, находится во всех почвах благодаря широкому рН - 4,5-9,0, при котором он развивается. Азот фиксируют и другие виды маслянокислых бактерий, но в меньшей степени.
В 1901 г. М. Бейеринк выделил другой азотфиксатор, названный азотобактером. Это довольно крупные сплюснутые парные шарики, размером 1-10 мк, покрытые общей слизистой капсулой. Аэроб в молодом возрасте подвижен. Деление его происходит путем перетяжки. Он растет на синтетических средах, не содержащих азота, при наличии следов молибдена, который для него является фактором роста. Азотобактер получает энергию за счет окисления Сахаров, органических кислот. Механизм фиксации азота еще недостаточно изучен. Ассимиляция азота осуществляется (по М. В. Федорову) ферментной системой, в которой активными являются карбонильная группа и тяжелые металлы. Азотобактер находится только в 30% всех почв, так как очень чувствителен к реакции почвы. В почвах с рН ниже 5,6 он уже не встречается. Фиксация азота азотобактером происходит более активно, чем у клостридия, 2-12 мг на 1 г сахара.
Азот атмосферы усваивают также некоторые синезеленые водоросли (Nostoc muscorum), отдельные виды актиномицетов, грибы из рода Phoma (Cladosporium) и некоторые почвенные бактерии, микобактерии. Все они фиксируют азот в меньших количествах, но все же надо учитывать и этот источник, принимая во внимание их широкое распространение.
Недавно открытая азотфиксирующая бактерия бейеринкия, названная в честь Бейеринка, - аэроб, в молодом возрасте подвижна. Развивается при широком рН среды - 4,9-9. Хорошо растет на кислых почвах. Благодаря способности к фотосинтезу и усвоению азота из воздуха синезеленые водоросли чрезвычайно неприхотливы и могут существовать там, где совсем не встречаются другие организмы.
Клубеньковые бактерии усваивают от 50 до 400 кг атмосферного азота на 1 га посевов. Свободноживущие бактерии связывают 20-50 кг азота на 1 га почвы. Фиксация азота микроорганизмами дает пахотной почве в Советском Союзе за год 3,5 млн. т азота (Е. Н. Мишустин). Все это ясно указывает, какое значение имеет этот процесс в природе вообще и в сельском хозяйстве в частности. Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому).
Вы готовы разглядывать только проституток узбечек? Воспользуйтесь веб-сайтом https://prostitutkikrivogoroga.party/nation-uzbechki/ , здесь находится огромное количество предложений достойных зависти индивидуалок со всего двора.
Loading...