8.3.2. Возрастная структура популяций
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии – всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние – понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи – от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 97).
Рис. 97. Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б):
р – проростки; j – ювенильные растения; im – имматурные; v – вирги-нильные; g 1 – молодые генеративные; g 2 – средневозрастные генеративные; g 3 – старые генеративные; ss – субсенильные; s – сенильные
Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.
Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.
Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.
У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.
Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота – в 5 раз.
Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.
Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.
Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего– и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.
Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.
Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).
Отмирающие особи – крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.
У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 98). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.
Рис. 98. Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)
Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.
Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы. Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно– и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.
Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.
Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.
Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.
Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.
Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 99). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 100).
Рис. 99. Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А – бурачок ленский; Б – анабазис безлистный; В – овсяница луговая; Г – типчак.
1 – базовый спектр; 2 – пределы изменения базового спектра
Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиями среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.
Рис. 100. Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями – их возможная последовательность
Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная – с 20–25 до 4 лет, горицвет весенний – со 100 до 10–15 лет, жабрица порезниковая – с 10–18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.
В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субсенильных, реже – старых генеративных. Клубне-луковичные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.
У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1–2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2–4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.
У двух видов степного овсеца – Шелля и опушенного – в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные – молодеют. Флюктуации возрастного спектра ценопопуляций вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов.
Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других – способствует старению ценопопуляции изза снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Ледебура).
У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черты возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида. В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Такие базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдификаторов в устойчивых сообществах. Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой.
Чем крупнее особь, тем значительнее сфера и степень ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А. А. Уранову). Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают особи взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других.
Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.
Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.
У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.
Рис. 101. Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)
У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4–5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.
Рис. 102. Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968):
А – общая схема, Б – лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В – сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.
Различная штриховка – разные возрастные группы:
1 – растущая, 2 – стабильная, 3 – сокращающаяся популяции
Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.
У полевки-экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.
Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.
Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, – это ежегодное пополнение популяции. У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.
При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 103). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50–60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Рис. 103. Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.
| Предыдущая |
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ, распределение нас. по возрастным группам и возрастным контингентам в целях изучения демографич. и социально-экон. процессов. Характеризуя соотношение возрастных групп, В. с. н. позволяет дать им сравнит. оценку во взаимосвязи с демографич., социальными и экон. характеристиками нас., выделить общее и особенное в их развитии. В возрастной структуре население, как правило, распределяется по одногодичным или 5-летним возрастным группам. Однако для оценки общих структурных сдвигов применяют и укрупнённое распределение на три возрастные группы: 0-14 лет, 15-59 лет, 60 лет и старше. Из за различий в социальных и демографич. функциях элементов В. с. н. у мужчин и у женщин она часто рассматривается вместе со структурой нас. по полу как возрастно-половая структура. Как объект исследования В. с. н. претерпела определ. эволюцию, в к-рой можно выделить: а) статистич. описание отд. возрастных групп и их соотношений, а также и В. с. н. в целом безотносительно к формирующим ее компонентам; б) изучение закономерностей формирования В. с. н. и ее роли как фактора демографич. роста; в) анализ B.C. н. во взаимосвязях с экон. и социальными процессами. Длит. время центр. место в демографич. анализе занимало статистич. описание возрастных групп и их соотношений. Важным позитивным результатом, полученным на этапе статистич. описания В. с. н, было установление факта старения нас., свидетельством к-рого является увеличение доли старших и сокращение доли младших возрастных групп в общей числ. нас. экономически развитых стран.
С демографич. точки зрения В. с. н. - результат эволюции режима воспроизводства населения в прошлом и в то же время самостоят. компонент будущего демографич. развития. Это определило возникновение примерно с сер. 20 в. раздела демографич. анализа, рассматривающего изменения в возрастной структуре как элемент изменений в процессе воспроизводства населения, что позволяет понять не только закономерности формирования самой В. с. н., но и лучше осмыслить внутр. закономерности роста нас.
Сложившийся к сер. 20 в. режим воспроиз-ва нас. в экономически развитых странах характеризуется сравнительно низкой рождаемостью и соотв. малым числом детей, а в развивающихся странах - сравнительно высокой рождаемостью и большим числом детей. В этих условиях В. с. н.- важный фактор роста нас., оценка к-рого выражается в потенциале прироста населения. Данный показатель, предложенный в 1945 П. Вен саном (), характеризует степень прироста теоретического стабильного нас. за счёт исходной возрастной структуры, при условии неизменности его режима воспроиз-ва.
Для реального нас. представляет интерес также разложение коэфф. естеств. прироста r на две составляющие: обусловленную воздействием возрастной структуры r 1 и обусловленную интенсивностью режима воспроиз-ва нас. 2. По методике С. Престона (1970, США):
r 1 = (1+1/R 0)/2*+; r 2 = (1-1/R 0)/2*,
где n и m - коэфф. рождаемости н смертности реального нас., n 5 и m 5 - соответствующие показатели для стационарного нас., R 0 - нетто-коэфф. воспроиз-ва. Величина коэфф. естеств. прироста, напр. нас. СССР в 1970, почти на 80% была обусловлена влиянием возрастной структуры и лишь на 20% - воздействием интенсивности рождаемости и смертности.
В нач. 20 в. швед, демограф Г. Сундберг выделил три осн. типа В. с. н. (см. рис. 1 статьи "Возрастная структура населения"): прогрессивный, с большой долей детей в общей численности населения, которой соответствует высокий показатель естественного прироста; стационарный, с почти уравновешенной долей детских и старческих возрастных групп [в нас. с такой структурой естеств. прирост очень невелик или находится на неизменном (стационарном) уровне]; ре грессивный, со сравнительно большой долей пожилых и старых людей, к-рой соответствует суженное воспроиз-во нас. Такое выделение типов В. с. н. широко распространено в демографии, однако оно основано на обобщении эмпирич. материала и четкие количественные критерии подразделения на типы отсутствуют. В сов. демографич. лит-ре разработана классификация В. с. н. по зонам концентрации на поле треугольной диаграммы, показывающая одновременно соотношение в нас. трёх крупных возрастных групп - 0- 14 лет, 15-59 лет и 60 лет и старше и позволяющая комплексно оценивать
В. с. н. (см. рис. 1). Графически В. с. н. изображается возрастной пирамидой: по горизонтали откладываются пропорциональные численности (доли) отд. возрастных групп, а по вертикали - возраст (см. рис. 2).
Важное место в анализе В. с. н. занимают вопросы её оценки. В 1891 англ. статистик У. Огль предложил установить в качестве стандарта при разд. сравнениях В. с. н. Швеции по переписи 1890. Позднее в качестве стандарта применялась ср. В. с. н. 17 европ. стран по переписям 1900 или ближайших лет. К числу первых сводных показателей оценки возрастной структуры относится "единый численный индекс распределения нас.", предложенный Р. Пирлом в 1920 и оценивающий степень отклонения возрастной структуры реального нас. от такого стандарта. В 30-х гг. Ю. А. Корчак-Чепурковским был предложен индекс наклона возрастной пирамиды, характеризующий угол наклона рёбер возрастной пирамиды к её основанию. Чем меньше по абс. величине индекс наклона, тем ближе контур пирамиды к прямому углу, и, следовательно, меньше превышение числа детей над числом взрослых. Показатели Пирла и Корчак-Чепурковского оценивают В. с. н. комплексно, однако без вычленения факторов, её формирующих. Поэтому они не выражают влияния структурного фактора как самостоят, компонента воспроиз-ва нас.
Помимо указанных показателей, в сов. демографии применяются также показатели инстабильности (С. И. Пирожков), характеризующие степень отличия реальной В. с. н. от возрастной структуры стабильного населения, имеющего те же параметры режима воспроиз-ва.
Простейший из таких показателей имеет вид:
где С r (х) - накопленные доли 5-летних (или одногодичных) возрастных групп реального нас. в момент t, С 5 (х) - доли 5-летних (однолетних) возрастных групп стабильного нас., вычисленного на основе режима воспроиз-ва в момент t; n - число возрастных групп.
Как показывает формула, Ψ t - простая (невзвешенная) средняя квадратическая из отклонений долей отд. возрастных групп реального и стабильного нас., отвечающего режиму воспроиз-ва в нек-рый календарный момент t. Ψ t будет тем больше по абс. величине, чем сильнее выражена инстабильность. При отсутствии инстабильности (т. е. если возрастные структуры реального и стабильного нас. совпадают) Ψ t = 0. Инстабильность В. с. н. изменяется во времени, интенсивность процесса её изменения в момент t можно измерить коэфф. инстабильности:
На основе коэфф. инстабильносги легко получить индекс инсгабильности:
I t = k t /k t-i , где i=1,2....
Индекс инстабильности даст возможность выяснить направленность изменений - уменьшение или увеличение её на этапе демографич. развития в интервале времени (t -i), t. Если I t >l, то существует тенденция роста инстабильности; при I t t = 1 остаётся неизменной.
Логич. анализ коэфф. инстабильности показывает, что при k t = 0 возрастные структуры реального нас. и стабильного нас., соответствующего его режиму воспроиз-ва в момент t, совпадают. Это означает, что инстабильность отсутствует и возрастная структура реального нас. сформировалась исключительно под влиянием внутр. компонентов режима воспроиз-ва. Возрастная структура и режим воспроиз-ва в этом случае находятся в эндогенных взаимосвязях по отношению друг к другу. В действительности этого почти никогда не происходит. Если k t отличен от нуля, то существует инстабильность и её величина характеризует степень воздействия внеш. фактора на В. с. н. и его воспроиз-во.
Корчак-Чепурковскпй Ю. А., Избранные демографич. исследования, М. 1970; Пирожков С. И., Демографич. процессы и возрастная структура нас., М. 1976; Пресса Р., Народонаселение п его изучение (Демографич. анализ), пер. с франц., [М.], 1966.
С. И. Пирожков.
Демографический энциклопедический словарь. - М.: Советская энциклопедия . Главный редактор Д.И. Валентей . 1985 .
Смотреть что такое "ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ" в других словарях:
возрастная структура населения - соотношение численности разных возрастных групп населения. Зависит от уровней рождаемости и смертности, продолжительности жизни людей. В 1990 население в возрасте до 15 лет составляло (в мире) 32%, 15 64 лет 62%, 65 лет и старше 6%. * * *… … Энциклопедический словарь
Возрастная структура населения - (population, age structure of), распределение нас. по возрастным группам. В.с.н. как совокупный рез т рождаемости, смертности и миграции важна для изучения демограф, и социально эконом. процессов. Графически В.с.н. изображается возрастной… … Народы и культуры
возрастная структура населения - распределение численности населения по возрастным группам … Большой медицинский словарь
возрастная структура населения прогрессивная - (син. прогрессивный тип населения) В. с. н.. в которой доля населения в возрасте до 14 лет превышает долю населения в возрасте 50 лет и старше, что обеспечивает возможность численного роста населения … Большой медицинский словарь
возрастная структура населения стационарная - (син. стационарный тип населения) В. с. н., в котором доля населения в возрасте до 14 лет равна доле населения в возрасте 50 лет и старше; определяет стабилизацию численности населения … Большой медицинский словарь
возрастная структура населения регрессивная - (син. регрессивный тип населения) В. с. н., при которой доля лиц в возрасте 50 лет и старше превышает долю населения в возрасте до 14 лет; представляет угрозу сокращения в будущем численности населения … Большой медицинский словарь учёт населения - в Российской Федерации, регулярный сбор сведений об изменениях в численности и возрастно половой структуре населения путём регистрации рождений, смертей, браков и разводов; регистрация миграции; ведение списков населения в домовых книгах в… … Энциклопедический словарь
СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ПО ПOЛУ, половой состав нас., половая структура нас., распределение нас. на людей муж. и жен. пола. Измеряется обычно процентом мужчин и женщин в нас. или его группах, или числом мужчин, приходящихся на 100 (или 1000) женщин.… … Демографический энциклопедический словарь
Структура популяции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.
Пространственная структура — характер распределения особей популяции на занимаемой территории. В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.
Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.
Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.
Групповое распределение наиболее распространено в природе. Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).
У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.
Половая структура — соотношение численности особей разного пола в популяции. Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.
В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 — это первичное соотношение полов . В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.
Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .
К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов . Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.
Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.
Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.
Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид. Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность. Она называется развивающейся или растущей . При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей . Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.
Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.
Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по типу поведенческих реакций. Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.
Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.
Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.
Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.[ ...]
Возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности. Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.[ ...]
Возрастная структура популяции. . . . . .. . . . 229.[ ...]
Возрастная структура популяции определяется количеством в популяции организмов того или иного возраста, а половая - количеством самцов и самок.[ ...]
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.[ ...]
Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]
Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.[ ...]
Возрастная структура популяции зависит от скорости ее роста: чем она быстрее, тем длиннее «столбик» молодых особей, и пирамида расширяется к основанию. Популяция может и не менять своей численности (г=0). Если во всех этих случаях соотношение возрастов сохраняется, то такие популяции стабильны.[ ...]
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например, у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.[ ...]
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Она может быть отображена с помощью возрастных пирамид, в которых длиной полосок обозначена процентная доля особей каждого возрастного ранга в общей численности (рис. 3.3).[ ...]
Популяция, как это хорошо выразил Парк (см. Олли и др., 1949), обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К «биологическим особенностям» следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К «групповым особенностям» относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Как отмечено выше (см. «Определения»), популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой, и 2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции (их три). Они будут рассмотрены в следующих разделах.[ ...]
Структура популяции - устойчивые изменения в половой и возрастной структуре популяции; - устойчивое сокращение доли эффективной численности в популяции.[ ...]
Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]
Каждая популяция структурирована по возрасту, численности, пространству, полу. Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста; при этом установлено, что это соотношение непостоянно, а имеет довольно сложные колебания. В стабильной популяции рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается. Половая (сексуальная) структура определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Практически нет популяций, сходных по этой структурной характеристике (у животных известны «гаремные» и «парообразующие» формы).[ ...]
Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.[ ...]
Базовые возрастные спектры ценопопуляций С. majus для Саратовской области в оба года наблюдения нормальные, полночленные. Индексы восстановления в 2003 г. были в 2.5-12 раз выше, чем в 2004 г. Более сукцессив-ный тип возрастной структуры популяций в 2003 г. с преобладанием растений прегенеративных состояний отражает результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.[ ...]
Изучение популяций проводилось на постоянных пробных площадях размером 10 х 10 м, заложенных в характерных местообитаниях. При выявлении возрастной структуры популяций в качестве элементарной единицы принималась особь. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, особью считается отдельный побег (партикула), и по отношению к клубневым - морфологически и физиологически целостное образование (Работнов, 1975; Уранов, 1975).[ ...]
Во-вторых, возрастная структура популяции - количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению. Представлена поколениями - генерациями (особями, появившимися в одно время). Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительностью репродуктивного периода.[ ...]
Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных,-«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161-171.[ ...]
Беляев В. И. Динамика возрастной структуры популяции щуки оз. Миассово II Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования.[ ...]
Изменяются половая и возрастная структуры популяции; численность сокращается до таких пределов, что затрудняет поиск брачных партнеров. Из-за загрязнения среды нарушаются циклы размножения, уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний.[ ...]
Примером промышляемой популяции, для которой была разработана модель с объединенным динамическим фондом, может служить добыча трески в арктических водах и Норвежском море, в самом северном из атлантических стад (Garrod, Jones, 1974; см. также Pitcher, Hart, 1982). Гарро и Джонс (Garrod, Jones, 1974) на основе возрастной структуры популяции конца шестидесятых годов сделали прогноз влияния различной интенсивности промысла и разного размера ячеи трала на величину улова. Некоторые результаты моделирования показаны на рис. 10.21. Пик, появившийся примерно через 5 лет, явился результатом очень мощного годового класса 1969 г., отразившегося на численности всей популяции. В целом, однако, видно, что наиболее благоприятный долговременный прогноз получен при низкой интенсивности промысла и крупном размере ячеи. Оба эти обстоятельства создают для рыб наиболее благоприятные возможности вырасти (дать потомство и размножиться) прежде, чем они будут пойманы. Это существенно, потому что урожай оценивается по биомассе, а не просто по числу пойманных рыб. Было рассчитано, что более высокая интенсивность промысла и уменьшение размера ячеи до 130 мм приведут к переиспользо-ванию запаса.[ ...]
Л/х/ЕЛ/х vs. х- Окончательная возрастная структура популяции (т.е. сложившаяся к началу последнего интервала), построенная в виде “пирамоды возрастов” (доля каждого возрастного класса в общем числе особей).[ ...]
Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).[ ...]
На диаграмме показаны равновесные возрастные структуры популяции. Обозначения те же, что на рис. 3. 2.[ ...]
В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г. в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Эти диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяции можно отразить и распределение по полу1.[ ...]
Жаков Л. А. 19686. О регуляции численности и возрастной структуры популяций озерных рыб. Минтае», Вильнюс.[ ...]
Изменение обеспеченности пищей младших возрастных групп популяции окуня (параметр 1Ук) влияет главным образом на абсолютный уровень численности популяции. Характер колебания возрастной структуры популяции почти не меняется.[ ...]
В реальных условиях подобная схема динамики возрастной структуры популяции оказывается более сложной. Численное соотношение возрастных когорт меняется по сезонам; категория зимующих животных состоит не только из «осенних» когорт, но включает какое-то количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный процесс представляет собой смену генетически отличающихся сезонных генераций, осложненную тем, что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными выводками предшествующих. Степень генетической сложности сезонных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности (см. ниже).[ ...]
Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]
Жаков Л. А. 1968а. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяции окуня в малых озерах Карельского перешейка. Сырьевые ресурсы водоемов Северо-Запада, Петрозаводск.[ ...]
Демография («демос»- народ, «графо» - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примерь; - однолетние растения, насекомые и яр.).Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных групп в популяции наглядно выражается черса. «пирамиду возрастов». Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.[ ...]
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.[ ...]
Проведенное выше исследование динамических свойств культивируемой популяции с помощью модели (1.2.1) убедительно показывает, что учет возрастной структуры популяции необходим для правильного понимания целого ряда экспериментальных фактов. При этом привлечение модельных соображений позволяет отказаться от прямых измерений и тем самым облегчает задачу исследователя. Прямые эксперименты по анализу чувствительности различных возрастных групп культивируемой популяции дрожжей С. ШШв показали , что клетки разных фаз развития по-разному реагируют на измерение условий лимитирования. В результате автор этих работ также пришел к выводу о необходимости учета возрастной структуры популяции для правильного понимания экспериментального материала.[ ...]
Главное собственное число А.] дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор V] определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному а0.[ ...]
Следовательно, доказано, что изменение коэффициента утилизации связано с перестройкой возрастной структуры популяции.[ ...]
Несмотря на то, что некоторые биологические явления можно объяснить лишь с помощью модели, учитывающей возрастную структуру популяции, обработка и планирование эксперимента с ее помощью имеют свои недостатки. Основной из них состоит в том, что модель (1.2.1) содержит значительно большее число констант, чем модель Моно. Поэтому естественно возникает проблема использования модельных соображений, позволяющих заменить прямые эксперименты по оценке параметров модели сравнительно простыми косвенными.[ ...]
К четвертой группе отнесены вредители, имеющие несколько генераций в течение года, с большим диапазоном динамики популяций, но сравнительно медленным изменением их фазового состояния. Обычно за год популяция переходит только в очередную фазу (депрессия сменяется расселением, расселение - массовым размножением и т. д.). В эту группу входят полевки, мыши, капустная совка, колорадский жук в зоне 2-3 поколений, стеблевой мотылек, шведская и гессенская мухи и др. Для этой группы вредителей планируют в зависимости от прогноза их распространения от 2 до 5 обследований за год. Прогноз фазы динамики популяций основан одновременно на учете пространственной и возрастной структуры популяций, их морфофизиологического состояния. Выявление заселенности сельскохозяйственных угодий обязательно планируют проводить после зимовки и перед уходом на зимовку.[ ...]
Матричную модель можно рассматривать как конечноразностный аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли как детерминистская модель, предсказывающая будущую возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на я+1 возрастную группу (т. е. 0, 1, 2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через х„ число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор а, = (х0/, хи,..., хп, представляющий возрастную структуру в момент времени (.[ ...]
В ходе сукцессий важную роль играла природа субстрата - его качество и скорость разрушения. Водные растения ежегодно возобновлялись и отмирали, поэтому на них, как правило, формировались однолетние сообщества. Субстраты другой природы (камни, затопленная древесина, антропогенные сооружения) разрушались медленнее. На них после зимовки активизировались процессы жизнедеятельности гидробионтов, возобновлялись циклы размножения обрастателей, плотность поселений увеличивалась. К концу второго вегетационного периода главное отличие структуры обрастаний от однолетних сообществ заключалось в присутствии не только сеголетков, но и годовиков дрейссены, соответственно биомасса значительно увеличивалась. Из года в год размерная и возрастная структура популяций моллюсков изменялась, а численность и биомасса зависели от величины ее убыли и пополнения. Таким образом, относительная стабилизация в сообществе достигалась за счет поселений дрейссены.
Степень плодовитости и смертности популяции зависит от ее возрастной структуры. Соотношение возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.
Каждой популяции свойственны группы разновозрастных особей. А среди них имеются особи различных полов. Возрастной и половой состав популяции находится в тесной взаимозависимости. При этом продолжительность жизни особей и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов, что обусловливает более или менее сложную возрастную структуру популяции. Чем сложнее эта структура, тем выше приспособительные возможности популяции. Возраст и условия, при которых наступает половая зрелость самцов и самок, влияют на функционирование популяции в составе биогеоценоза и обеспечивают сохранение ее на определенном уровне.
По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепро дуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Длительность каждого из них сильно варьируется в связи с продолжительностью жизни особей.
У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный период. У поденок, например, он продолжается несколько лет (длительное развитие личинок); репродуктивный же возраст их составляет всего несколько дней (период размножения взрослых особей); пострепродуктивный практически отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность.
В сокращающихся популяциях преобладают старые, особи, уже нeспособные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение обычно составляет 1:1. Однако в популяциях древесных растений особи старшего возраста часто численно уступают молодым.
При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы, и поддерживается более или менее стабильный уровень численности, изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение. Так, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличения его численности.
Кроме общей продолжительности жизни особей и периода достижения половой зрелости, на возрастной состав популяции влияет длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. У мелких млекопитающих, например у полевок, взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более. При этом молодые особи уже через 2 - 3 месяца способны размножаться. Популяция лосей в любое время года состоит из 10 - 11 возрастных групп, но размножаться особи начинают только с пятой.
В популяциях растений наблюдается еще более сложная картина. Дубы, к примеру, дают семенную продукцию в течение столетий. В результате популяция у них формируется из огромного количества возрастных групп.
В целом репродуктивный возраст популяции зависит от продолжительности жизни особей и поколений. У разных организмов эти показатели неодинаковы. Если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает несколько часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2 - 3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.
Loading...