Пермский период палеозойской эры. Животный мир пермского периода

Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний .

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни. В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет.

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов - двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания - донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являютсяхрящевые рыбы , к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные - хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные . Уменьшается количества кистеперых рыб , теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры ).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые . Продолжают влачить жалкое существование акантоды .

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты , родственники наутилоидей . Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными . Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие , так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix , отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae ) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс , имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) - сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, - рептилии (рептилиоморфы ). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов ). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам - рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся - котилозавры - дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры . В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся - потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты - более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники - пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия , имел уже настоящие клыки.
Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным.

Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих .

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид ) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia ), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов , съеденных горгонопсами . В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти.

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды , к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное.

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans , обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции - процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы .

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.
Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые . Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий - так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии , или синапсиды , появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.

Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды , к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры ). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия .

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы . У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки - возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными . Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура - нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий - динозавры . Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных - млекопитающим , будущим властителям Земли.

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы , фтиносухи и камагоргоны .

Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы . Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов .

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

От 286 до 248 млн лет назад
Весь пермский период сверхматерики Гондвана и Лавразия постепенно приближались друг к другу. Азия столкнулась с Европой, взметнув ввысь Уральский горный хребет. Индия "наехала" на Азию - и возникли Гималаи. А в Северной Америке выросли Аппалачи. К концу пермского периода формирование гигантского сверхматерика Пангеи полностью завершилось.
Очертания морей и материков менялись, существенно изменялся и климат Земли. Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

Жизнь в пермских морях

В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях ооитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, и обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках рикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных.
Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов - двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для сеоя среду обитания - донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподооие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

Закат земноводных

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах. Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс, имел свыше 2 м в длину. Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис - сплющенные животные с громадными голова-1 ми в форме бумеранга и глазами, направ-^ ленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

Вот возможное объяснение странной бумерангообразной формы головы диппокола, древнего земноводного, известного из отложений Среднего Запада США. Такая форма головы могла создавать при плавании подъемную силу, подобно тому как специальный профиль крыла птицы или самолета создает подъемную силу в воздухе. Когда диплокол плыл против течения, его голова рассекала воду. Поскольку верхняя часть головы выпуклая, то воде, проходившей над ней, приходилось преодолевать большее расстояние, чем той, что протекала снизу, и, следовательно, она двигалась быстрее. что уменьшало давление воды, создавая над головой зону пониженного давления, и голова приподнималась кверху. Такая "конструкция" помогала животному быстро всплывать и неожиданно нападать на свою жертву из глубины. Ну а чтобы погрузиться на дно, диплоколу достаточно было наклонить голову.
Спиралевидные хищники

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.
Оказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины, и ученые прозвали их за это "броненосными жабами".
Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, - рептилии.

Рептилии выходят на авансцену

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и
крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.
Некоторые рептилии, в том числе мезозавры, вернулись в водную среду. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти.
К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий - так называемые гор-гонопсы. У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как v многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий гор-гонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные
шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Зверообразные рептилии, или синапси-ды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода. Наиболее примитивные из них, пеликозавры, развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки раститель-ноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.
В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты. Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусыва-ния растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки - возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

Великое вымирание

К концу пермского периода на северные массивы суши пришла засуха. Края 60-
лот и озер окружало изобилие хвойных растений, древовидных и обычных папоротников, плаунов и некоторых хвощей. Южный сверхматерик был все еще отделен от северного полосой океана, и климат там был не столь сухим. Недавние оледенения погубили множество видов прежней растительности, и их место заняли обширные леса глоссоптерисов. Это семеноносное растение, возможно, было предшественником современных цветковых растений.
Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье: их полностью вымерло свыше 90 процентов, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Семена разрушения

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.
Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспосооиться к подобным колебаниям.

РЕПТИЛИИ СО СПИННЫМ ПАРУСОМ
Среди прочих пеликозавров выделялась странная группа рептилий-со спинным парусом. Некоторые из них, например диметродон, оыли очень крупными (больше 3м в длину). Вдоль спины у них располагалась кожистая пленка, как громадный парус, натянутый на длинные отростки, которые росли прямо из позвоночника. Возможно, он помогал рептилии регулировать температуру тела. Парус был снабжен множеством кровеносных сосудов. Утром животные направляли свои паруса к восходящему солнцу, чтобы побыстрее согреться и обрести активность после холодной ночи. Разогревшись, они могли без труда справиться с другими рептилиями, еще холодными и вялыми. А когда становилось слишком жарко, рептилии разворачивались так, чтобы к солнцу был обращен только самый краешек паруса.
Еще один громадный скачок вперед

Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.
У одной из групп теплокровных зверообразных, так называемых цинодонтов, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусы-вания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.
Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинооб-разная структура - нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих.

Млекопитающие в ожидании своего часа

Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете,
на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий - динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, по некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных - млекопитающим, будущим властителям Земли.

Засушливый пермский ландшафт юга Африки. Здесь господствовали самые разнообразные рептилии, в том числе зверообразные хищники. Вы видите, как лиценопс (1) нападает на медлительное земноводное пелтобатрахуса (2), невзирая на его прочный панцирь, в то время как титанозух (3) подкрадывается к зверообразным растительноядным рептилиям мосхопсам (4) и авлакоцефалам (5). Среди ящерицеобразных рептилий следует выделить целурозавравуса (6) - с крылоподобными реберными перепонками, размах которых достигает 30 см, и тадеозавра (7). Клаудиозавр (8) был земноводной рептилией, а мезозавр (9) - , настоящим водным животным.

Пермский период начался около 300 миллионов лет назад, закончился 251 миллион лет назад. Продолжался он почти 50 миллионов лет. В перми возник сверхматерик Пангея, объединивший все современные материки.

Судя по всему, именно в пермском периоде у зверорептилий возникла теплокровность. В дальнейшем это даст им огромное эволюционное преимущество.

Этот период является переломным в истории Земли. С ним закончилась Палеозойская эра, и в его конце произошло вымирание, которое многие палеонтологи считают величайшим вымиранием на Земле. Оно менее известно, чем меловое вымирание динозавров, но значительно превосходит его по масштабам – вымерли до 95% всех существовавших на тот момент видов живых организмов. Масштабы катастрофы были колоссальны, хотя причины ее совершенно непонятны. И если трилобиты или многие земноводные уже явно клонились к закату, то многие организмы погибли, кажется, совершенно неожиданно.

Исчезли трилобиты, фузулиниды, тетракораллы, эвриптероидеи, рыбы-акантоды, очень сильно сократилось разнообразие головоногих моллюсков, морских лилий, мшанок, брахиопод, табулятоморфов. Большая часть палеофауны Подмосковья, относящаяся к каменноугольному периоду, не смогла пережить пермскую катастрофу. Изменения продолжались и потом, в следующем периоде. Многие организмы, например некоторые земноводные из обширной группы стегоцефалов, пережившие конец пермского периода, постепенно вымерли в триасе.

Два месяца назад в журнале Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie была опубликована моя (совместно с профессором А.С. Алексеевым) статья, посвященная весьма любопытным и редким вымершим ракообразным – циклидам. Циклиды – очень интересная группа, слабоизученная. Эти небольшие морские животные (до 6 см) напоминали крабов, однако имели большее число конечностей (12–14 пар), иную морфологию жабр и другие весьма специфические признаки. Некоторые исследователи (Dzik, 2008 и др.) включают циклид... >>>

В районе города Пермь . Сейчас эта тектоническая структура называется предуральским прогибом. Мурчисон также обнаружил её широкое распространение на Урале и Русской равнине .

Пермский период разделён на верхний и нижний отделы.

Подразделения пермского периода (системы)

Существует несколько вариантов подразделения пермской системы. В России более распространено подразделение по Восточноевропейской стратиграфической шкале. Соотношения между различными шкалами приведены в таблице.

Стратиграфические шкалы пермской системы

Период (система)	Подсистема	Эпоха (отдел)	Тетис (ярусы)	Китай			США		Восточная Европа
Пермский	Тетисная	Лопинская	Дорашамский	Лопин	Чансинский		Очоа		Верхняя Пермь	Татарский век
		Лопинская	Джульфинский	Лопин	Удзяпинский		Очоа
		Янсинская	Мидийский	Янсин	Маокоу	Ленгуанский	Гваделупский	Кепитенский
			Мургабский		Маокоу	Куфенский		Вордский		Казанский
			Кубергандинский		Чися	Ксианбоанский		Роадский		Уфимский
	Предуральская	Дарвазская	Болорский		Чися	Луодианьский	Леонард	Каседральский	Нижняя Пермь	Кунгурский
		Дарвазская	Яхташский			Лонглиньский	Леонард	Хесский		Артинский
		Уральская	Сакмарский			Дзисонский	Вольфкэмп	Ленокский		Сакмарский
		Уральская	Ассельский			Дзисонский	Вольфкэмп	Нильский		Ассельский

Необходимо отметить, что приведённое соотношение для китайской шкалы лишь приблизительно. В частности, граница между надъярусами чися и маокоу приходится где-то на середину мургабского яруса, а окончание Луодианьского яруса - на середину кубергандинского.

В соответствии с общей стратиграфической шкалой принятой на конференции в Казани в 2004 году, в пермской системе российские геологи выделяют ТРИ отдела: нижний (Приуральский), средний (Биармийский) и верхний (Татарский). В состав нижнего (Приуральского) отдела снизу вверх вошли следующие ярусы: ассельский, сакмарский, артинский, кунгурский, уфимский, среднего (Биармийского): казанский, уржумский, верхнего (Татарского): северодвинский и вятский.

Флора и фауна пермского периода

Окаменелости пермского периода

Насекомые

Из насекомых в перми существовали жуки , впервые появившиеся в этом периоде - 270 млн лет назад (все или почти все принадлежали к подотряду архостемат) и сетчатокрылые (все виды перешли в триас). Появляются ручейники и скорпионницы . В поздней перми последних насчитывалось 11 семейств, но в триас перешли только 4. В триас переходит единственное семейство ручейников. Существовали и те отряды, которых сейчас уже нет, например, так называемые титаноптеры, в числе самых первых из которых был дейнотитан, найденный в России.

Пермско-триасовое вымирание видов

Пермский период закончился пермско-триасовым вымиранием видов , самым масштабным из всех, какие только знала Земля. На границе с триасом исчезло около 90 % видов морских организмов (в том числе последние трилобиты) и 70 % наземных. Одно из объяснений этого вымирания сводится к падению крупного астероида, вызвавшего существенное изменение климата . Согласно другой (более распространённой версии) вымирание было вызвано глобальным усилением вулканической активности в связи с тем, что все материки соединились в один единый континент - Пангею.

Климат

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя .

В пермском периоде отчётливо обособляется пояс влажного тропического климата, в пределах которого располагался обширный океан - Тетис . К северу от него находился пояс жаркого и сухого климата, которому соответствует широкое развитие соленосных и красноцветных отложений. Ещё севернее располагался умеренный пояс значительной влажности с интенсивным угленакоплением. Южный умеренный пояс фиксируется угленосными отложениями Гондваны .

В начале периода продолжалось оледенение, начавшееся в карбоне . Оно было развито на южных материках.

Для перми характерны красноцветные континентальные отложения и отложения соленосных лагун, что отражает повышенную засушливость климата: пермь характеризуется наиболее обширными пустынями в истории планеты: пески покрывали даже территорию Сибири.

Палеогеография и тектоника

В пермском периоде закончилось формирование Гондваны, произошло столкновение континентов, в результате которого образовались Аппалачские горы .

Уже в триасовом периоде на месте многих гор образовались пустыни.

Пермские отложения на территории России

Одним из наиболее известных местонахождений ископаемых остатков пермского периода является Чекарда . В этом предуральском местонахождении на левом берегу р. Сылва вскрыты отложения кошелевской свиты, относящейся к верхней перми.

Ещё одним местонахождением пермской фауны является уникальное Котельничское, в районе городов Котельнич , Советск Кировской области .

Кроме того множество пермских окаменелостей было найдено на территории Архангельской области, особенно вблизи рек Малой Северной Двины и Мезень. Среди найденных там животных существуют такие известные как скутозавр, иностранцевия , ранний цинодонт двиния , а также многочисленные амфибии и насекомые.

Полезные ископаемые

Примечания

Литература

Иорданский Н. Н. Развитие жизни на земле. - М .: Просвещение, 1981.
Короновский Н.В., Хаин В.Е., Ясаманов Н.А. Историческая геология: Учебник. - М .: Академия, 2006.
Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. - М .: Мысль, 1984.
Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. - Л. : Гидрометеоиздат, 1985.
Ясаманов Н.А. Популярная палеогеография. - М .: Мысль, 1985.

См. также

Источники

Аристов Д. С. 2004. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы . Вып. 6. Москва: ПИН РАН. C. 137-140. PDF
Пономаренко, А. Г. и Сукачева, И. Д. 2001. Насекомые конца триаса-начала юры. PDF
Климат в эпохи крупных биосферных перестроек , Москва Наука 2004, Геологический институт РАН, Глава 9.
Ponomarenko A.G. and Mostovski M.B. 2005. New beetles (Insecta: Coleoptera) from the Late Permian of South Africa. African Invertebrates 46 : 253-260. PDF

Ссылки

Карта пермского периода на сайте PALEOMAP Project
Великое пермское вымирание было последствием древней вулканической активности в Восточной Сибири

←	Д о к е м б р и й	Палеозой (542-251 млн. лет назад)						М е з о з о й	→
←	Д о к е м б р и й	Кембрий (542-488)	Ордовик (488-443)	Силур (443-416)	Девон (416-359)	Карбон (359-299)	Пермь (299-251)	М е з о з о й	→

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

	Портал «Палеозой»
	Пермский период на Викискладе