В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.

Объективные методы

К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.

Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.

1. Плотность популяции (обилие). Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.

2. Частота встречаемости. Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения (случайное, равномерное, пятнистое).

3. Покрытие . Эта величина показывает какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.

Непосредственное наблюдение (подсчёт) . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как лоси, птицы и летучие мыши.

Метод изъятия. Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.

Метод отлова - выпуска. Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что попались впервые. Размер популяции рассчитывают по формуле:

Оценочный размер популяции =(Объем меченой выборки) х (Объем второй выборки)/Число меченых особей во второй выборке

Такой оценочный размер популяции называется индексом Линкольна. Точность его зависит от ряда перечисленных ниже допущений:

1. Организмы в популяции случайным образом «перемешиваются». Это не всегда верно, поскольку популяция бывает разбита на группы, и в разные сроки отлова исследователю могут попадаться разные группы.

2. Между сроками отловов прошло достаточно времени для случайного «перемешивания». Чем менее подвижен вид, тем этот период больше.

3. Метод применим только к оседлой популяции, занимающей ограниченное пространство.

4. Организмы равномерно распределены по изучаемой площади.

5. Изменения численности популяции, связанные с миграциями отдельных особей, рождаемостью и смертностью, пренебрежимо малы.

6. Мечение не изменяет подвижности организмов и не влияет на их выживаемость (например, на их уязвимость для хищников).

Субъективные методы

Эти методы основаны не на измерениях и подсчетах, а на глазомере наблюдателя. Например, можно использовать следующую шкалу оценки обилия:

Цифры тут соответствуют примерному диапазону процентного покрытия учетного квадрата, но оно не измеряется, а только прикидывается на глаз. Очевидно, что даже при хорошем глазомере получаемые результаты сравнивать трудно: «обильный» вид может покрывать и 51 и более 90% площади и т. п. Кроме того, мелкие формы даже при высокой численности не дадут большого проективного покрытия и окажутся менее «обильными», чем крупные, но представленные в гораздо меньшем числе.

Приложение 7.

Похожая информация.

Методические указания для выполнения биотического мониторинга

«ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТИПА КРИВОЙ РОСТА, ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ»

Пояснительная записка…………………………………………………….3
Терминологический словарь………………………...…………………..4-5
Общие положения……………………………………………………...5-11
Определение размеров популяции…………………………….……..11-14
Форма отчета………………………………………………..….…………14
Вопросы для самоконтроля …………………………………...…………14
Приложение ………………………………………………………………15

Пояснительная записка

Методические рекомендации разработаны в соответствии с ГОС ВПО «Требования к обязательному минимуму содержания основной образовательной программы» по дисциплинам специальности 280201.65 «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» и базируется на знаниях правило, живые макросистемы, природно-техногенные комплексы, включающие наряду с организмами и неживые объекты, в качестве задач формирования экологического знания выступает объяснение явлений, процессов и свойств объектов природы.

Истоками экологического знания является естественнонаучное познание. По общему убеждению, любой процесс познания состоит из трех этапов: поиск причинно-следственных связей; организация эксперимента и опыта; анализ и обобщение результатов, благодаря чему устанавливаются границы истинности полученных экспериментальных результатов или границы применимости законов, теорий отдельных научных утверждений.

Истинный естествоиспытатель не должен ограничиваться теоретическими утверждениями или выдвинутыми гипотезами для объяснения наблюдаемых явлений или свойств. Он должен подтвердить их экспериментом, опытом и связать их с «действительным ходом вещей». Умения и навыки по организации регулярных, выполняемых по заданной программе наблюдений природных сред, природных ресурсов, растительного и животного мира, позволяют определить их состояние и происходящие в них процессы под влиянием антропогенной деятельности. Все это является целью экологических исследований.

Направления исследования окружающей природной среды и природно-техногенных систем делятся на: геофизические; геохимические; биологические; физико-географические, общей экологии, прикладной экологии, химии, биологии, физики, географии и др.

Цель: сформирование у студентов навыки комплексного подхода при организации экологического мониторинга.

Задачи:

Овладеть навыками организации и проведения практических занятий по биотическому мониторингу,

Продолжить процесс формирования у студентов экологического сознания, основанного на бережном, рациональном подходе к изучению природных явлений и природно-техногенных комплексов,

Научиться проводить математический расчет таких параметров устойчивости у растительных и животных популяций как кривая роста и плотность.

Предметом является специфические аспекты методов лабораторных и практических работ.

Терминологический словарь

Сообщество - группа растительных или животных организмов, временно или постоянно ведущих совместную жизнь. Простейший вид сообщества животных - стадо, стая.

Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Экологическая стратегия - приспособление особей (адаптация), направленная на повышение вероятности выживания и оставление потомства; приспособление особей к длительному выживанию

Резистентность - способность организма сопротивляться неблагоприятным изменениям окружающей среды.

Рождаемость - количество потомков (в частях или процентах от общего размера популяции или сообщества), производимых одной женской особью за год.

Биотический (репродуктивный) потенциал - разность между относительной рождаемостью и смертностью.

Дорепродуктивная смертность - процент особей, погибших до достижения половой зрелости.

Выживаемость - процент особей, выживших до достижения половой зрелости.

Емкость среды - пределы ресурсов, за счет которых существует вид, популяция, особь (ресурсы - пищевые предпочтения, убежища, места миграции, размножения).

Плотность популяции - число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоёма).

Динамика популяции - изменение численности организмов.

r - виды (“оппортунисты”, ”пионеры”). Эти виды не чувствительны к плотности популяции, т.е. с i-образной кривой численности.

К - виды . Эти виды популяции с относительно низким значением r, зависящим от плотности популяции, т.е. с S-образной кривой роста, со свойственной тенденцией к равновесию.

Ключевые факторы - условия, влияющие на смертность, сдвиги в популяции, связанные с плотностью.

Виды динамики популяции: стабильная (изменение численности по отношению к нулевой в несколько раз); изменчивая (если скачки по отношению к нулевому значению численности происходят в десятки раз); взрывная (если скачки по отношению к нулевому значению численности отличаются от нулевого в сотни или тысячи раз).

Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10 м 2 .

Частота вида - это вероятность обнаружения определенного вида в пределах, любым случайным образом, брошенного квадрата в данном районе.

Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади.

Экологическая ниша - комплекс факторов, которые требуются для существования вида, включая его связи с другими видами в сообществе. Среда обитания + условия жизни (конкретного организма) = экологическая ниша.

Общие положения

При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передви-гающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия , либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.

Объективные методы

Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.

Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность орга-низмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотность вида. Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10 м 2 . При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию «особь». Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?

2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих осо-бей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае «побеговой» частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При «корневой» встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.)

Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое).

3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, по крытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем.

Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как опреде-лить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.

2.Прямое наблюдение . Прямой подсчет особей при-меним не только к сидячим или медленно передви-гающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.

3.Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собираю-щихся на открытых пространствах.

Метод изъятия . Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом числа пойманных животных умень-шается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется можно оценить общий размер популяции, как это показано на рисунке

Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.

Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Эта не всегда так, пос-кольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)
Между первым и вторым отловом должно прой-ти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отло-вами.
Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.
Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.
Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.
Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.

При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет числен-ности - очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики. Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.

Число выживших организмов

М(выживаемость) = ————————————— * 100%

Численность исходной популяции

Рост популяции и кривые роста

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

а - J-образная б - S-образная

Рисунок - 1. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а - J-образная; б - S-образная; K - поддерживающая емкость среды

dN/dτ = rN, (1)

где N - численность особей в популяции; τ - время; r - константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 1, а).

S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 1, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность.

Метод мечения и повторного отлова . Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпускают на волю там, где его поймали, с тем, чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пой-манной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индиви-дуальные организмы. Пойманных животных под-считывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:

R=Х 1 -Х 2 /У (2)

Субъективные методы

Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, часто-ты и проценты.

A - обильный > 50%

C - обычный 10-50%

F - часто встречающийся 1-10%

О - редкий < 1 %

R - единичный - за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей

Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приве-денных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построе-нии кайт-диаграмм. Главный недос-таток этого метода состоит в том, что он необъек-тивeн и при использовании его наблюдается тенден-ция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.

Определение размеров популяции

Задание №1.

Чтобы оценить численность форели в маленьком озере, 625 форелей были пойманы, помечены и снова выпущены. Через неделю поймали 873 форели, из них у 129 были обнаружены метки. Определите примерные размеры популяции.

R=Х 1 -Х 2 /У

Х 1 - число животных в первом улове;

Х 2 - число животных во втором улове;

У - число животных с меткой во втором улове.

Задание №2.

Рыба нерка из семейства лососевых обитает в реках Канады и Западной Сибири. Осенью каждая самка откладывает 3200 икринок на гравий в мелких местах. Следующей весной из них выживает 640 мальков, 64 малька (серебрянки живут в озере год). Две взрослые рыбы возвращаются через 2,5 года для нереста. Нарисуйте кривую выживания. Какова дорепродуктивная смертность?

М 0,5 г = ——

М 1 г = ——

М 2,5 г = _______

N - дорепродуктивная смертность

N = 100% - М 2,5

Задание № 3.

Определите степень выживаемости популяции и уровень смертности в ней:

Мi = (число выживших / численность исходной популяции)*100%,

где i - число лет, прошедших после метания икры;

Смертность вычисляется по формуле:

Сi = 100 % - Мi

Задание №4. Постройте график зависимости между выживаемостью и возрастом особей.

Задание № 5. Сделать вывод по результатам заданий.

Форма отчета о выполненной работе:

Отчет о выполненной работе оформляется в виде таблицы

Таблица 3 - Результаты расчетов по заданиям

Задание № 1
Задание № 2

Контрольные вопросы:
Назвать объективные методы оценки размеров популяций.
Назвать субъективные методы оценки размеров популяций.
Что такое выживаемость?
Что такое дорепродуктивная смертность?

Скачать: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Методы оценки размеров популяции

При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передвигающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия, либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.

Объективные методы

Квадрат . Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотность вида . Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10м2. При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию "особь". Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?

2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих особей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае "побеговой" частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При "корневой" встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.) Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадрата, размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое).

3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем (рис. 13.13). Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как определить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.

Прямое наблюдение . Прямой подсчет особей применим не только к сидячим или медленно передвигающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.

Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах.

Метод изъятия . Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется (т.е. их число в последнем отлове равно нулю), можно оценить общий размер популяции, как это показано на рис. 13.14.

Рис. . График зависимости числа животных в каждом улове от общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию к точке, в которой число вновь пойманных животных равно О, получим оценку численности популяции

Метод мечения и повторного отлова . Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индивидуальные организмы. Пойманных животных подсчитывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:

Общий размер популяции = Число животных в первом улове х Число животных во втором улове

Число животных с меткой во втором улове

Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна . Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.

1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Это не всегда так, поскольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)

2. Между первым и вторым отловом должно пройти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отловами.

3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.

4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.

5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.

6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.

При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет численности - очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики (рис.). Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.

Субъективные методы

Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, частоты и проценты.

А-обильный > 50%

С-обычный 10-50%

F-часто встречающийся 1-10%

О - редкий < 1 %

R - единичный - за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей

Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приведенных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3). Главный недостаток этого метода состоит в том, что он необъективен и при использовании его наблюдается тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума,

существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей.

Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):

в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.

Возрастная и половая структуры популяций

Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола - половой структурами популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.

Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий

физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.

Пространственная и этологическая структуры популяций

Пространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве).

Случайное распределение в природе встречается редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение, бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение - образование различных скоплений.

Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение - реакция на местонахождение других членов популяции.

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.) Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада.

Этологическая (поведенческая) структура

Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни - усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Стая - временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак).

Стадо - длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др.

Колония - это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Динамика популяций

Динамика популяций - это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике - одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений.

Кривые выживания

Кривая выживания представляет собой график зависимости от времени числа выживших на данный момент особей для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому биологическому виду свойственна своя характерная кривая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат - абсолютное число выживших особей или их процент от исходного числа.

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам, например болезням.

Причиной смерти преимущественно служит случай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян.

К промежуточному типу относят кривые выживания таких видов, для которых смертность мало меняется с возрастом. В природе существует много видов птиц, ящериц, мелких млекопитающих и других организмов, имеющих выживания, которые отличаются от прямолинейной диагонали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразностью.

Форма выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая становится более вогнутой, т. е. при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Рост популяции

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких либо экологических ограничений.

Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIIIиXIXвв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

образная модель роста популяции.

Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста имеет Sобразную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называетсяS-образной.

Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).

Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал - совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды - сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Колебания численности популяции

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомыевредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

Популяции синантропных видов

В предыдущих разделах рассмотрены природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Однако вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природноантропогенные популяции, тесно связанные, например, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования.

В пещеру древнего человека перешли на жительство многие насекомые, осваивая скопления различных отходов. Однако человечество постепенно развивало культуру быта и улучшало санитарногигиеническую обстановку в своих поселениях, одновременно создавая разнообразные методы уничтожения нежелательных « спутников».

Лекция 10

Популяции
Всё предшествующее время мы постоянно подчеркивали, что живые организмы взаимодействую с внешними условиями, с экологическими факторами не просто сами по себе, но как члены популяций. Мы даже дали «временное» определение популяции, чтобы упростить наш разговор. Теперь, после того, как мы столкнулись с многообразием обратных связей между живыми организмами, такого упрощенного определения нам уже не будет хватать. Итак, что же мы будем понимать под термином «популяция»?

Как я говорил в самом начале нашего курса, в биологии нередки случаи, когда изучаемому явлению или объекту чрезвычайно трудно дать определение. Говоря о популяциях, мы вновь сталкиваемся с этой проблемой. К тому же, как и в случае с экологической нишей, ситуация усугубляется тем, что само понятие популяции за более, чем два столетия своего существования претерпело определенную эволюцию.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим».

С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, как целое реагирующую на действие экологических факторов. Внутренние закономерности, связывающие популяцию в единое целое, при таком подходе исследователя особенно не интересовали. В сущности, при такой трактовке популяции такое единство исследовавшихся групп организмов не всегда и имело место.

Именно «экологический» подход породил целый ряд понятий, которые мы должны обязательно упомянуть. Так, часто в литературе, особенно старой, можно встретить такие понятия, как географическая и экологическая популяции. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Если ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то существуют и внутривидовые группировки, приуроченные к ним, которые называются экологическими, или местными, популяциями. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – это стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва. Соответственно, и экологические популяции имеют более дробное деление в зависимости от типов населяемых ими стаций. А именно, части экологических популяций, приуроченные к определенным стациям, называются элементарными популяциями. Стации могут быть подразделены на стации переживания – это стации, богатые кормом, – и стации расселения – это стации, бедные кормом. Соответственно, экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, – зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и стациями расселения примерно 1: 1, то населяющая такой биотоп экологическая популяция называется полузависимой.

По В.Н. Беклемишеву, можно различать такие понятия, как постоянная и временная популяции, причем постоянные популяции бывают зависимыми и полузависимыми. Независимая постоянная популяция, согласно такой точке зрения, - это популяция, которая располагает достаточным потенциалом рождаемости, чтобы самовоспроизводиться без притока особей извне. Если приток извне существенно повышает численность постоянной популяции, такая популяция называется полузависимой. Наконец, зависимая популяция, существующая только благодаря иммиграции, - это то же самое, что временная популяция. То же самое явление называют термином «псевдопопуляция». Псевдопопуляция – это совокупность особей, не способных к воспроизводству в данных условиях, но участвующих во взаимодействиях друг с другом и с другими организмами в пределах занимаемого ими биотопа, подобно членам истинной популяции.

По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Иначе понимали слово «популяция» генетики. В их понимании, популяция – прежде всего, определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящую в динамическом равновесии систему генотипов, то есть группу особей, генетически взаимодействующих друг с другом посредством скрещивания. Для теоретических построений и математических моделей сторонники такого подхода ввели ряд ограничений, предъявляемых к популяциям. Так возникло понятие «идеальная», или «менделевская», популяция. Под такой популяцией стали понимать неограниченно большую группу особей, все члены которой имеют равную возможность скрещиваться с любой особью противоположного пола, принадлежащей этой группе, и внутри которой не действуют какие-либо факторы, влияющие на частоты аллелей присутствующих в ней генов. Очевидно, что в реальности популяции, удовлетворяющие данным требованиям, практически невозможны. Так, равновероятности скрещивания обычно препятствует, по меньшей мере, разная пространственная удаленность особей друг от друга, не говоря уже о возможности действия физиологических, поведенческих и прочих факторов. А признание существования мутирования и естественного отбора делает невозможным выполнение и условия о неизменности частот аллелей. Тем не менее, в определенных пределах закономерности, выводимые для менделевских популяций, с какой-то степенью приближения действуют и для популяций реальных. Именно для менделевских популяций были изначально выведены многие закономерности, которые мы будем подробно обсуждать позднее.

Для преодоления проблемы неосуществимости равновероятного скрещивания в природных популяциях было введено понятие дем, или соседство, – внутрипопуляционная группа особей, в пределах которой вероятность скрещиваний значительно выше, чем между разными демами. Именно внутри дема должна создаваться ситуация, приближенная к панмиксии.
Нетрудно догадаться, что эти две точки зрения можно примирить друг с другом. В то же время, для достижения этого «примирения» необходимо несколько скорректировать и «экологическое», и «генетическое» понятия популяции. Основой синтеза послужило представление о популяции как элементарной единице микроэволюции, восходящее к работам С.С. Четверикова (1926) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1939, 1940). Согласно Алексею Владимировичу Яблокову (1987), популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.

Попробуем проанализировать данное определение. В действительности оно представляет собой требование того, чтобы группа особей для того, чтобы называться популяцией, удовлетворяла ряду критериев. А именно: 1) обладала бы способностью к самовоспроизводству; 2) населяла бы определенную территорию; 3) представляла бы собой более-менее замкнутую систему с точки зрения обмена генетической информацией; 4) занимала бы определенную экологическую нишу («экологическое гиперпространство» – ни что иное, как экологическая ниша в понимании Хатчинсона). Даже при том, что мы, вслед за Яблоковым, исключаем из определения популяции такие ограничения, как равновероятность скрещиваний, оставшиеся критерии, во-первых, работают только с определенной долей приближения, а во-вторых, иногда все равно возникают случаи неполного соответствия им группы особей. Разберем на примерах критерии популяции и особые случаи, когда эти критерии оказываются трудно применимыми.

Способность к самовоспроизводству логически тесно связана с самостоятельностью популяции как генетической системы , являясь необходимым (но не достаточным) условием этой самостоятельности. Говоря о минимальности , Яблоков имеет в виду не минимально возможную для самовоспроизводства численность группы, а ее нерасчленимость на более мелкие составляющие без нарушения сложившейся системы генетических взаимодействий. Очевидно, однако, что успех воспроизводства определяется не только свойствами самой группы особей, но и совокупностью внешних условий. При одних условиях потомство одного организма или одной пары организмов может достичь очень высокой численности, при других же большая группа таких же особей может не оставить жизнеспособного потомства.

Проблему непредсказуемости минимального объема группы особей, начиная с которого группа становится самовоспроизводящейся, можно отчасти решить, введя, вслед за Яблоковым, понятие формы популяционного ранга . Формой популяционного ранга мы будем называть любую группу особей (даже одну уже оплодотворенную самку), потенциально способную без привлечения других особей основать популяцию.

Вторым условием генетической самостоятельности является отсутствие притока генов извне. Но насколько возможна такая ситуация в природных условиях? Безусловно, в случае, если группа особей является единственными в мире представителями данного вида или полностью географически изолирована от других особей, такая ситуация может реализоваться. Но означает ли это, что группы особей, изредка пополняемые мигрантами, не должны называться популяциями? Здравый смысл препятствует тому, чтобы согласиться с этим. Видимо, правильнее считать, что для члена популяции вероятность скрещивания с иммигрантом значительно ниже, чем с другим членом этой же популяции.

Занятие видом определенной территории на практике должно означать то, что группа особей, называемая популяцией, не должна изменять границы своего ареала. Однако стóит допустить, что численность особей в популяции со временем может меняться, как станет очевидно, что при этом должна меняться либо плотность размещения особей в пределах исходной территории, либо должны измениться размеры территории, занимаемые этой группой особей. В реальных условиях, естественно, могут реализовываться оба случая. Как же разрешить данное противоречие? Яблоков совершенно справедливо, на мой взгляд, предлагает считать, что либо особи, покидающие ареал популяции, выходят из состава этой популяции, либо популяция осваивает новую территорию, включая ее в свой ареал. Однако при этом преодолеваются не все трудности. Наиболее ярким примером невыполнения данного условия могут послужить перелетные птицы, образующие пары и размножающиеся на одних территориях, а зимующие на совершенно других, при этом соседствуя с представителями своего вида, гнездящимися совершенно в других географических точках.

Микропопуляция - минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами. Эти популяционные группировки генетики называют "демами". (Эрлих, Холм). По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".

Периодическая популяция – это временная популяция, периодически формирующаяся за счет мигрантов и впоследствии вымирающая. Представляет собой вариант псевдопопуляции. Такие временные популяции нередко возникают на краях ареала. Например, их образуют многие насекомые, развивающиеся в зонах с более холодным климатом из яиц, отложенных мигрантами из более южных областей и не способные перезимовать.

Методы исследования популяций
Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.

Стабильная простая популяция

Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.

Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.

Показатели обилия популяции

В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.

Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.

К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности. Так, подсчет попавших в ловушки мелких млекопитающих или насекомых, пойманных за 10 взмахов сачком во время так называемого кошения, может дать материал, пригодный для сравнения нескольких популяций, но не позволит оценить абсолютную численность исследуемых организмов, так как для ее установления необходим некий коэффициент уловистости, который сам практически не может быть определен.

Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.

Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.

Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:

soc. (sociales) – растения образуют фон, смыкаясь надземными частями;

cop. 3 (copiosae 3) – очень обильно;

cop. 2 (copiosae 2) – много;

cop. 1 (copiosae 1) – довольно много;

sp. (sparsae) – немного, рассеянно;

sol. (solitariae) –редкие встречи;

un. (unicum) – единственная встреча на пробной площади.

Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.

Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.

Методика школьных научных исследований популяций редких видов растений

Одной из составных частей профессиональной подготовки учителя-биолога является умение грамотно организовать исследовательскую работу со школьниками, привлечь их к изучению родного края с целью развития биологического мышления, воспитания осознанного и грамотного отношения ко всему живому. Контроль состояния популяций редких видов растений и соблюдение режима их охраны должны осуществлять не только работники лесоохраны, научных учреждений, но и студенты, школьники, энтузиасты-любители природы.

На основе многолетнего опыта работы со школьниками нами разработаны методические рекомендации по организации изучения редких видов растений. В зависимости от времени, которым располагает исследователь, можно воспользоваться следующими примерными вариантами программ:

– однократное изучение маршрутным способом (в течение одного дня) одного вида растений включает: геоботаническое описание сообщества, в состав которого входит данная популяция; определение плотности популяции и возрастного спектра на трансекте с определением мощности растений (глазомерная оценка по трехбалльной шкале); сбор небольшого количества материала по семенной продуктивности с дальнейшим ее определением в лабораторных условиях;

– полустационарные наблюдения в течение одного или нескольких месяцев: детальные геоботанические описания; определение плотности популяции и возрастного спектра видов в разных популяциях; определение уровня семенной продуктивности и выявление иных способов самоподдержания популяций; определение мощности особей, учет числа всходов;

– стационарные мониторинговые исследования (в течение ряда лет) предполагают, кроме вышеизложенных положений, наблюдения на постоянных площадках с картированием, детальное изучение пространственной структуры и ее динамики, определение семенной продуктивности на постоянных площадках. Также при таких исследованиях становится возможным выявление ценотической роли исследуемого вида в сообществе, его консортивных связей и зависимости от биотопических, экотопических и антропогенных факторов, на основании чего появляется возможность определения причины сокращения численности популяции (вида).

Любой вариант программы включает в себя следующие этапы проведения исследований.

1. Выбор объекта исследования

Прежде всего надо выбрать конкретный вид растения и по литературным данным изучить:

– его систематическое положение;
– историю названия вида;
– морфологические особенности;
– биологию опыления;
– особенности размножения;
– условия обитания;
– встречаемость на изучаемой территории;
– лимитирующие факторы распространения вида;
– меры по охране популяции, которые осуществляются в районе исследования (нормативные акты, имеющие юридическую силу).

2. Изучение внешнего вида растения по гербарному образцу

Исследователь должен четко представлять изучаемый вид растения. Для этого желательно собрать иллюстративный материал (фотографии, рисунки) и познакомиться с гербарными образцами в вузе биологического профиля или краеведческом музее.

3. Проведение фенологических наблюдений

Для составления геоботанических описаний растительных сообществ необходимо научиться определять изучаемый вид растения в природных условиях в различных фазах развития. Для этого желательно в течение одного сезона провести фенологические наблюдения за растением, чтобы установить время наступления (календарную дату) конкретной фенофазы и описать внешний облик растения на различных стадиях онтогенеза. Особенно важно знать наступление фазы цветения в условиях конкретного района исследований, поскольку в литературе приводятся приблизительные сведения, которые могут не совпасть с реальными.

4. Геоботаническое описание растительного сообщества

Независимо от выбранного объекта и варианта программы исследований, обязательно предполагается составление геоботанических описаний растительных сообществ. Для этой цели необходимо воспользоваться специально разработанными бланками геоботанических описаний растительности леса или травянистой растительности.

5. Определение плотности популяции

В ходе исследований следует обязательно вести учет плотности ценопопуляции, т.е. числа особей редкого вида на единице площади. В зависимости от жизненной формы и встречаемости вида это могут быть учетные площадки для травянистых растений от 4 м 2 до 0,25 га, для деревьев и кустарни-
ков – от 100 м 2 до 7 га. Для получения достоверных результатов необходимо, чтобы плотность была не менее 3–4 экземпляров на площадку. Расположение площадок может быть различным, но желательно, чтобы оно было экологически обоснованным, т.е.зависело от какого-либо экологического фактора (рельефа, освещенности, увлажнения, антропогенного воздействия и т.д.). Сравнивать можно только данные, получаемые на одинаковых по величине площадках.

6. Изучение семенной продуктивности растения

Данные по семенной продуктивности растения, позволят судить о способности популяции к самоподдержанию. Семенная продуктивность определяется из расчета на особь или побег. Важно определение реальной семенной продуктивности, т.е. числа полноценных семян, развитых и неповрежденных. Семенная продуктивность на особь определяется перемножением средней продуктивности на цветок, числа цветков на побег, числа побегов на особь.

7. Изучение структуры популяции

Структура популяции определяется по нескольким показателям: возрастные периоды и жизненность, пространственная структура. Возрастные периоды (покой, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) намного труднее определить для многолетних травянистых растений, чем для однолетних. Существуют специальные диагностические признаки возрастных состояний для конкретных видов растений. Для определения пространственной структуры популяций используется метод картирования особей на метровках. Желательно уточнить пространственное распределение особей ценопопуляции в зависимости отэкотопических характеристик (рельефа, влажности, характера грунта, антропогенного фактора и т.д.).

8. Выводы по состоянию, мерам охраны и восстановлению популяции

Выполнение предыдущих разделов программы позволит выявить реальную картину состояния ценопопуляции в районе исследования, зависимость распределения ценотических комплексов от экологических факторов. Предлагаемая программа исследований, проводимая в течение нескольких лет, позволяет осуществлять мониторинг динамики состояния растительности с целью выявления нарушенных и антропогенно трансформированных участков. Данные мониторинга являются основанием для разработки дифференцированных методов охраны и восстановления популяций редких видов растений.

9. Оформление отчета о проведенных исследованиях

Это заключительный и столь же ответственный этап работы, зависящий от правильности выполнения предыдущих пунктов программы. Он предусматривает камеральную обработку полевого материала, обобщение результатов исследования и изложение выводов или заключения. Материалы подкрепляются описаниями, табличными данными, рисунками, схемами, фотографиями или киноматериалами. Всю использованную литературу необходимо свести в общий список, расположив ее в алфавитном порядке по фамилиям первых авторов работ. С результатами отчета следует ознакомить научных сотрудников и получить от них рецензию или рекомендации и замечания по проведению исследований. Желательно, чтобы с самого начала работа осуществлялась под руководством научных сотрудников профильных институтов или ботанического сада.

Проведенные нами исследования современных популяций первоцвета весеннего, рябчика русского (Красная книга РСФСР, 1988), шпажника черепитчатого позволили определить степень благоприятности для них окружающей среды.