Есть ли у акулы мочевой пузырь. Акулы (лат

Вид китовой акулы спереди

Акула-воббегонг, находящаяся в родстве с китовой

Внешний вид и особенности строения

Китовую акулу трудно спутать с другими рыбами - помимо огромного размера, её отличает характерный внешний вид. У китовой акулы тело мощное и толстое, голова сравнительно небольшая. Форма головы весьма своеобразна - она сильно приплюснутая, причём становится всё более плоской к концу рыла. Жаберных щелей 5; они чрезвычайно широкие и длинные. Пасть находится на конце рыла, а не под ним, как у большинства других акул. Пасть очень широкая, достигающая полутора метров в ширину. Она может раскрываться весьма сильно и при полном размахе приобретает вид широкого овала. У углов пасти находятся кожистые выросты, наподобие небольших усиков.

Глаза очень маленькие и глубоко посаженные, расположенные близко к концу рыла почти у краёв пасти. Они находятся на линии, отделяющей тёмную окраску спины и боков от белого брюха. У самых крупных акул глаза по размеру едва достигают мячика для гольфа. У китовой акулы отсутствует мигательная перепонка, но глаз может закрываться толстой складкой кожи, двигающейся вперёд. В случае, если какой-то достаточно крупный объект находится слишком близко к глазу, акула втягивает глаз в орбиту и закрывает его этой складкой. Это уникальная черта среди акул. Почти сразу за глазами находятся круглые брызгальца.

Глаза китовой акулы

Тело китовой акулы за головой становится толстым, спина поднимается в виде пологого горба. Наибольшую толщину тело имеет как раз за головой, а затем начинает становиться все тоньше. Спинных плавника два, оба они смещены далеко назад. Первый плавник высокий и широкий, в форме почти равностороннего треугольника. Хвостовой плавник, как и у всех акул, резко асимметричен; его верхняя лопасть примерно в полтора раза длиннее нижней. При этом на верхней лопасти отсутствует выемка, характерная для хвостовых плавников большинства акул. У 12-метровой рыбы ширина хвостового плавника была 4,8 м, длина грудных плавников - 2,4 м. На задней части тела имеется несколько продольных складок шкуры в виде длинных гребней по бокам и на спине, доходящих до самого хвоста.

Яркое описание внешности китовой акулы дал известный норвежский исследователь Тур Хейердал, наблюдавший эту рыбу во время плавания на плоту «Кон-Тики»:

«

Голова принадлежала исполинскому чудовищу, и она была такая громадная, такая страшная, что сам морской змей, появись он перед нами, не поразил бы нас так сильно. Маленькие глазки сидели по краям широкой и плоской морды, жабья пасть с длинной бахромой в уголках была не менее полутора метров в ширину. Могучее туловище заканчивалось длинным тонким хвостом, острый вертикальный плавник свидетельствовал, что это во всяком случае не кит. Туловище в общем казалось в воде бурым, но и оно, и голова были усеяны маленькими белыми пятнами. Чудовище медленно, лениво плыло за нами, щурясь по-бульдожьи и тихо работая хвостом… Теперь мы могли совсем близко рассмотреть этого исполина... Даже богатое воображение Уолта Диснея не могло бы создать более страшного монстра.

»

Количество зубов у китовой акулы чрезвычайно велико и может достигать нескольких тысяч - даже до 15 тыс. У акулы, имевшей в пасти 3 тыс. зубов, на каждой челюсти было при этом около 300 рядов. Зубы мелкие, даже у самых крупных акул не превышающие 6 мм в длину. Мозг китовой акулы относительно размеров тела существенно меньше, чем у других акул, например, белой. Его строение, изученное с помощью магнитно-резонансной томографии, показало заметные отличия от мозга других акул. Мозжечок китовой акулы развит сильнее, чем у других хрящевых рыб. Другие особенности её мозга могут быть приспособлением к стайному образу жизни. У китовой акулы печень относительно значительно меньше, чем у большинства других акул. Поэтому китовая акула для регулирования плавучести тела нередко заглатывает воздух.

Китовая акула в сравнении с ныряльщиком

Размер

Китовая акула является бесспорно крупнейшей современной рыбой. Долгое время считалось, что самый большой из достоверно зарегистрированных экземпляров имел длину 12,65 м, упоминается также размер в 13,7 м. На протяжении десятилетий сообщения о китовых акулах длиной до 20 м. оставались непроверенными. Однако в конце 1990-х годов появилась научная информация о китовой акуле длиной 20 м и весившей 34 т. Поэтому в современных источниках длина китовой акулы в 20 м указывается уже как вполне проверенная. В ряде источников появляются данные о наблюдениях китовых акул даже длиной 21,4 м, но в целом, экземпляры крупнее 12 м попадаются уже крайне редко. Как и у большинства акул, самки китовой акулы крупнее самцов.

Попавшая в 2003 году в руки индийских ихтиологов у Тутикорина молодая китовая акула была измерена ими с высокой точностью. При длине 4,78 м рыба весила 1 700 кг. Ширина пасти у неё была 77 см, размер глаза - 4 см в длину и 3,5 в ширину. Верхняя лопасть хвостового плавника была длиной 115 см, нижняя - 74 см. По опыту изучения китовых акул в неволе был сделан вывод, что они растут в неволе примерно в 1,1-1,3 раза быстрее, чем в дикой природе. Возможно, это вызвано постоянным обилием хорошего корма в океанариумах. Одна из измеренных акул выросла за год на 29,5 см, другая на 46 см за 630 дней. По-видимому, в молодом возрасте китовые акулы растут относительно значительно быстрее, чем в старшем, что может быть одной из приспособительных черт по защите от хищников. Одна из акул, содержавшаяся в океанариума на Тайване и попавшая туда практически в новорожденном состоянии, росла на 1 см в день - 143 см за 143 дня. 60-сантиметровый детеныш, содержавшийся в Оита прожил в аквариуме больше 3 лет и вырос до 3,7 м. В целом, однако, молодые китовые акулы изучены очень слабо.

Шкура и её окрас

Шкура китовой акулы очень прочная и толстая - достигающая у крупных экземпляров толщины 10 см и даже 14 см. Шкура, как и у других акул, покрыта очень мелкими плакоидными чешуйками, имеющими вид острых шипов около 0,75 мм высоты и 0,5 мм ширины. Особенности строения заметно отличают их от чешуй большинства акул - у китовой акулы чешуи имеют очень сильно развитое и загнутое назад остриё, боковые же лопасти чешуй развиты слабо. Вероятно, чешуя такого строения улучшает гидродинамические свойства тела рыбы. На брюхе шкура примерно на треть тоньше - видимо по этой причине акула при приближении ныряльщика часто инстинктивно поворачивается к нему спиной, которая защищена лучше брюха.

Окрас китовой акулы также весьма характерен. Спина и бока этой рыбы тёмные, обычно серого цвета с голубым или коричневым оттенком. По тёмному фону в довольно правильном порядке расположены продольные и поперечные узкие грязно-белые полосы, между которыми, также в достаточно правильном порядке, расположены округлые пятна такого же цвета. На голове и грудных плавниках пятна более мелкие и расположены чаще и беспорядочно. Нижняя часть тела грязно-белая. На шкуре и плавниках обычно большое число царапин, образующих индивидуальный рисунок, по которому наблюдатели различают конкретных особей. Известно, что узор пятен на шкуре акулы не меняется с возрастом, что облегчает слежение за отдельными особями. Интересно, что при идентификации сфотографированных китовых акул с успехом применялась аппаратура, предназначенная для астрономических наблюдений. Приборы, предназначенные для сопоставления снимков звёздного неба и способные выявить малейшую разницу в расположении небесных тел, столь же эффективно выявляли различия в пятнистом рисунке на шкуре акул.

Подобная окраска с тёмной спиной и светлой нижней частью тела, с большим количеством чётких полос и пятен на тёмном фоне встречается у небольших воббегонгообразных донных акул, находящихся с китовой в родстве, и служит целям маскировки. Существует мнение, что такая окраска китовой акулы - признак, оставшийся от предков китовой акулы по эволюционной линии. Другая гипотеза гласит, что противотеневой окрас может быть связан с тем, что китовые акулы, плавающие обычно у самой поверхности, сильно подвержены ультрафиолетовому облучению солнечного света, вредное воздействие которого до известной степени нейтрализуется тёмной окраской.

В настоящее время известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 см, до китовой акулы, длина которой достигает 12 метров.

Акулы широко распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной.

Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но отдельные виды, в частности китовая, гигантская и большеротая акулы, - фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Скелет

Скелет акулы заметно отличается от скелета костистых рыб – в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей.

Кожа

Акула покрыты плакоидной чешуёй, чешуйки которой представляют собой ромбические пластинки, заканчивающиеся шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к костям, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своем коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу, поэтому кожа может показаться относительно гладкой, если провести рукой от головы к хвосту, и наоборот – грубой, как наждачная бумага – если вести в обратном направлении.

Зубы и челюсти

Зубы большинства акул имеют форму острых дентиновых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения или снашивания по принципу конвейера − их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизмененные плакоидные чешуи.

В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твердой оболочкой, имеют сотни маленьких гладких зубов. Пелагическим видам свойственно наличие очень острых зубов, приспособленных для легкого проникновения в плоть добычи. У таких акул, как тигровая, зубы ножеобразной формы, предназначенные для разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул рудиментарные мелкие зубы.

Плавучесть

В отличие от костистых рыб, у акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогает огромная печень, хрящевой скелет и плавники.

Большинству видов акул необходимо постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

Пищеварительная система

После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трехметровая австралийская песчаная акула весом 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы.

Акулы периодически производят эверсию желудка – выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Обоняние

Обоняние у акул? одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам. Органы обоняния представлены ноздрями? небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения.

У белой акулы для обоняния используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул? разнесенные на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют четче определить направление источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.

Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Зрение

Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой? тапетум? расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет назад, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещенности.

Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза.

Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Слух

Орган слуха у акул? это внутреннее ухо, заключенное в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100–2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук с частотой ниже 20 Гц. Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Электро- и магниторецепция

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини? это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи.

Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Продолжительность жизни

Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20?30 лет.

Однако рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом.

Размножение

У акул свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни. У новорожденных акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу.

Акулы производят на свет разное количество детенышей? некоторые виды до 100, другие же всего двух—трех. Белая акула рожает примерно 3?14 акулят за один раз.

В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество.

Забота некоторых видов о потомстве (акуленок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Образ жизни

В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь.

Вопреки распространенному мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. В 1987 году в районе ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мертвого кита в более глубокое место для трапезы.

Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих.

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости 50 км/ч. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря теплокровности этих видов.

Питание

Предпочтения в пище у акул очень разнообразны, и зависят они от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Основной пищей для акул являются рыба, млекопитающие, планктон и ракообразные.

К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении.

Белая акула предпочитает тюленей и морских львов, но при возможности охотится и на китовых млекопитающих, так как особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти.

В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют короткую длину и приспособлены к разламыванию панциря.

Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами. Большинство видов являются плотоядными.

Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически все, что попадается им на пути.

Ведь в большинстве своем это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей? то есть в повышенной возбужденности.

Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар.

Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным волнам.

Промысел и охота

Наряду с другими рыбами акулы уже многие годы являются объектом промысла (более 100 видов).

Рыбной промышленности в акулах интересно:

Мясо, используемое многими культурами в пищу (несмотря на то, что наблюдения показали предрасположенность организма акул к накоплению ртути, содержание которой в мясе значительно повысилось из-за загрязнения окружающей среды).

Плавники, являющиеся в Азии главным ингредиентом для деликатесного супа, а также имеющие применение в восточной медицине.

Хрящ, вокруг которого до сих пор ведутся споры о его лечебных свойствах против раковых опухолей.

Печень, содержащая жир, богатый витамином А и витаминами группы В, и применяемый в качестве сырья для изготовления лекарственных средств.

Кожа, которая используется в галантерее и в качестве абразивного материала.

Основной промысел ведется в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру.

Вылов акул условно можно разделить на три направления:

Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников? то есть полноценное использование рыбы.

Так называемый прилов? когда акула является случайной добычей при вылове других рыб.

Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning ? когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка.

Распространенные заблуждения об акулах

Акула постоянно должна плыть, чтобы оставаться живой. На самом деле многие виды способны отдыхать, лежа на дне и прокачивая воду через жабры.

Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи.

Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, так как им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую, так называемую «бросковую» скорость непосредственно перед атакой жертвы.

Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплевывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии.

Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть все подряд.

Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради «противоракового» хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, пораженными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе, и от деятельности человека).

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери­зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя.

Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость, которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя­щее – кардиальная часть и короткое восходящее – пилорическая часть желудка.

Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в ки­шечник.

Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная се­лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске подже­лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч­ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую кишку с развитым спиральным клапаном. Толстая кишка, в свою очередь, переходит в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку.

В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой отросток – ректальная железа.

Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.

На рисунке 17 можно различить вышеупомянутые особенности пищеварительной системы акулы.

Рисунок 17 – Вскрытая акула (самец)

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желу­дочек;

8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – принося­щие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака;

18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток;

21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник.

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа­берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепест­ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж­ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи­стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа­берных щелей. На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней и задней) сидят жаберные лепестки. Жаберные лепе­стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения.

Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего­родки направлены в разные жаберные щели и носят название полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря­щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу­жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце – рудимент жа­берной щели.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела верти­кальной перегородкой – перикардием.

Рисунок 18 – Схема кровеносной системы акулы

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия;

4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена;

11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени;

13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри­хованы).

Сердце двухкамерное: состоит из желудочка и пред­сердия. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых рыб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте­риальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Венозный синус, или венозная пазуха открывается в пред­сердие, в него впадают все вены, несущие венозную кровь от органов и тканей тела. В сердце у рыб находится венозная кровь.

От брюшной аорты (с венозной кровью) отходит пять пар приносящих жа­берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей жаберной артерии, несущей уже окисленную артериальную кровь. Пер­вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра­зует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, сое­диняясь попарно, самостоятельно впадают в спинную аорту. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте­рию.

От спинной аорты отходят более мел­кие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подклю­чичные артерии направляются к грудным плавникам, кишечная ар­терия, идущая в брыжейке, дает ответ­вления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почеч­ные, подвздошные, задняя бры­жеечная артерии снабжают кровью соответственно почки, брюшные плавни­ки, стенки тела и т.д.

Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через ко­роткие кювьеровы протоки в ве­нозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, кото­рые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювье­ровы протоки.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От парных плавников идут боковые ве­ны, которые впадают в соответствующие кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют кювьеровы протоки.

Основным органом выделительной системы хрящевых рыб являются туловищ­ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 19).

Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего, расширенного отдела почки – мочеточники, впадают в основание вольфова канала, который вскоре открывается в клоаку на вершине мочеполового сосочка. Таким образом, на этом уровне выделительные и половые протоки у самцов объединяются.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку позади яйцевода.

Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 19). У большинства ви­дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под­вешены на брыжейке ниже ночек. Созревшие яйцеклетки выпа­дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце­водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про­исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В нижнем отделе яйцевода образуется зна­чительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче­испускательного отверстия.

Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен­ные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен­ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполо­вой сосочек, открывающийся в клоаку.

Скелет хрящевых рыб

Цель занятия: изучить строение скелета хрящевых рыб на примере скелета акулы.

Оборудование и материалы:

1. Скелет акулы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

5. Таблицы: скелет акулы, череп акулы, скелет конечностей и их поясов.

Теоретические сведения:

5.1 Общая характеристика

5.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет хрящевых рыб подразделяется на осевой скелет, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет:

Представлен позвоночным столбом, состоящим из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несущая опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

Череп:

а) Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

б) Висцеральный череп образован рядом дуг:

· челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

· подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

· Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасти непарных плавников поддерживается эластотрихиями.

Строение скелета

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отде­лом мозгового черепа и от за­тылочной части черепа продол­жается до конца хвоста, захо­дя в его верхнюю лопасть.

Рисунок 21 – Схема строения туловищ­ного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;

7 – нижний остистый от­росток.

Каждый туловищный по­звонок (рис. 21) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединя­ются, образуя спинномоз­говой канал, и нижних дуг. Нижние дуги позвонков туловищного отдела коротки, направлены несколько в сторо­ны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются короткие хрящевые ребра. Нижние дуги позвонков хвостового отдела смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки.

Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково­гнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

В строении черепа происходит ряд прогрессивных преобразований. Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе­реди (рис. 22).

По бокам основания рострума, слившись с мозговой короб­кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия.

Рисунок 22 – Череп акулы сбоку

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел;

5 – затылочный отдел (1-5 – мозговой череп); 6 – небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – копула подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – жаберные лучи;

13 – губные хрящи (6-13 – висцеральный скелет); 14 – челюстной сустав; 15 – связка; 16 – зубы.

Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой – пе­редняя фонтанель.

Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, по бокам, рас­положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов.

Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч­ный отдел с большим затылочным отверстием по­середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине­ния с телом первого позвонка.

Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото­вой полости и глотки (рис. 22).

Первая и вторая из этих дуг сильно видоизмене­ны, редуцированы и образуют так называемые губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух парных хря­щей – небно-квадратного и меккелева. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто­рая – нижней челюсти. Каждая пара хрящей впереди прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади концы небно-квадратных хрящей подвижно сочленяются с задними концами меккелевых хрящей.

За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко­нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.

Правый и левый гиоиды соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.

Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар­ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны дуг.

В скелете конечностей появляются парные плавники, имеющие опору в виде поясов парных плавников – плечевого (пояс грудных плавников) и тазового (пояс брюшных плавников).

Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле­жит свободно в толще мускулатуры, непосредствен­но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя­ются, верхние – лопаточные отделы разделены широ­ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 23).

Рисунок 23 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии;

4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити.

Скелет грудных плавников (рис. 23) в виде трех основ­ных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями).

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа­щего перед клоакой (рис. 24).

Рисунок 24 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа.

В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хря­щи, края плавника поддерживаются эластотрихиями (рис. 24).

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.

20.000 видов современных рыб, населяющих моря.

Основные ароморфозы
1) Замена хорды хрящевым, а затем костным позвоночником
2) Возникновение парных (грудных и брюшных) и непарных плавников

3) Во внутреннем ухе появляется 3 полукружных канала , лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях

4) Развитие подвижных челюстей вследствие активного поиска и захвата пищи
5) В коже возникают защитные, преимущественно костные образования - чешуи .

6) Образование черепа , защищающего мозг
7) Развитие головного мозга и органов чувств. Ихтиопсидный тип мозга – наиболее развит средний отдел мозга.

8) Парные обонятельные мешки , открывающиеся наружу парными ноздрями .

9) Образование первичных туловищных почек - мезонефрос .

10) Органы дыхания - жабры .

11) 1 круг кровообращения; 2 х камерное сердце с венозной кровью. У 2 ко дышащих рыб намечается образование 2-ого легочного круга кровообращения.
12) Дифференцировка пищеварительной железы на поджелудочную и печень .

13) Дифференцированный пищеварительный тракт : обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.

Чешуя

Защитный покров всех современных рыб.

Плакоидная чешуя, самая примитивная, покрывает тело хрящевых рыб, состоит из погруженной в тело дентиновой основы и выступающего эмалированного шипа . На челюстях видоизменяются в зубы.

Ганоидная чешуя характерна для некоторых примитивных костных рыб, таких как щуки и осетры. Она состоит из покрытых ганоином сочлененных между собой ромбовидных чешуй

Костная чешуя современных рыб отличается наличием только костного вещества . Она легкая и гибкая, расположена налегающими друг на друга рядами. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на ктеноидную с зубчатым наружным краем и циклоидную с гладким наружным краем.

Значение
Важное звено в цепях питания: основные потребители низших водных животных и растительной массы (зоо- и фитопланктона). Человек получает мясо, жир, икру. Из печени тресковых и акул получают рыбий жир. Из отходов рыбного производства вырабатывают рыбную муку и добавки с/х кормам. Плавательные пузыри, головы и некоторые плавники служат сырьем для получения клея.

Класс хрящевых рыб

600 видов, исключительно морских гидробионтов. Длина колеблется от 20см до 20м. Распространены во всех океанов и морях. Акулы, скаты, химеры. Пресноводных видов мало: например акулы Никарагуа и Замбезия. Многие рыбы - объекты промысла, съедобное мясо, печень - технический рыбий жир.

Общая характеристика отряда скатов

Преимущественно морские обитатели. Большинство видов скатов ведёт придонный образ жизни и питается моллюсками, раками и иглокожими. Пелагические виды питаются планктоном и мелкой рыбой.

Для скатов характерно «расплющенное» тело, большие грудные плавники , сросшиеся с головой и бичеобразный хвост . На верхней стороне лежат глаза и брызгальца - первая пара жаберных щелей через которые проникает вода для дыхания. Верхняя сторона у скатов по расцветке приспособлена к образу жизни и может варьировать от песочной до чёрной. Рот, ноздри и 5 пар жабр расположены на нижней стороне тела. Скаты размножаются, откладывая на дно заключённые в капсулу яйца или живорождением .

Отряд электрических скатов с помощью специального органа из преобразованных мышц может парализовать добычу электрическими разрядами от 60 до 230 вольт. У электрических скатов и хвостоколов в матке развиваются ворсинки трофотении , снабжающие эмбрион питательными веществами.

Общая характеристика отряда акул

Торпедообразная форма тела, голова заканчивается рострумом - удлиненным рылом. По положению рта акулы нижнепоперечноротые. По бокам тела, в области головы находятся жаберные щели 5-7шт.

Развит спинной плавник, хвостовой плавник является гетероцеркальным , т.е верхняя лопасть развита лучше нижней. Парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости. Движение поступательное , за счет хвоста.

Жирная трехлопастная печень является гидростатическим органом, т.к. плавательный пузырь отсутствует.

Покровы: многослойный железистый эпидермис богатый железами внешней секреции; кутис/дерма - плотный волокнистый слой. Сверху кожа покрыта плакоидной чешуей.

Скелет полностью хрящевой .

Висцеральный череп представлен жаберными, подъязычными и челюстными дугами, 2мя парами губных хрящей.

Мозговой череп состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств, которые срастаются с основной пластинкой черепа.

Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки полностью оформлены, состоят из двояковыгнутого/ амфицеального тела и 2 дуг . Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и узком отверстии в центре. В канале верхних дуг проходит спинной мозг . К позвоночнику крепятся ребра , ограничивающие полость тела сверху и немного с боков.

Скелет конечностей представлен плавниками. Непарные: спинной и анальный плавники обеспечивают устойчивость тела рыб, а гетероцеркальный хвостовой - продвижение вперед. Парные: грудные и брюшные плавники обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия. Пояс грудных плавников имеет вид дуги, свободнолежащие в мускулатуре. Пояс брюшных плавников представлен непарным поперечным хрящом в мускулатуре тела. Плавники состоят из палочковидных хрящей в мышцах тела и многочисленных эластоэдиновых нитей , поддерживающих плавник.

Пищеварительная система

Питание - хищники, за исключением планктоноядных фильтраторов гигантской и китовой акул. Подвижные челюсти ограничивают ротовое отверстие и несут крупные зубы. Рот ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка переходит в короткий пищевод , который ведет в объемный дугообразно изогнутый желудок . Рядом, в полости тела лежит селезенка - кроветворный орган. Крупная добыча может перевариваться, частично резервируясь до 5 суток. От желудка идет тонкая кишка , в брыжейке которой лежит поджелудочная железа . Имеется печень . В начальный отдел впадает проток желчного пузыря . Широкая в диаметре толстая кишка снабжена спиральным клапаном , который увеличивает ее всасывающую поверхность. Кишечник заканчивается клоакой.

Дыхательная система

Дышат при помощи жабр растворенным в воде кислородом. Наружные жаберные крышки отсутствуют . Каждая ЖЩ внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками , в толще которых лежат хрящевые дуги , несущие жаберные лепестки . Совокупность лепестков на 1 стороне дуги называется полужабры , с 2х сторон - жабра. Таким образом, у акулы с каждой стороны тела по 4,5 жабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы. Вода через ротовое отверстие поступает в глотку и омывая жабры выходит через наружные жаберные отверстия.

Кровеносная система

2камерное сердце, но состоит из 4 отделов: имеются артериальный конус и венозный синус. Кровь в сердце венозная.

Артериальный конус - часть желудочка, внешне выглядит как начало брюшной аорты. Состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, способен сокращается вслед за желудочками сердца, поэтому наблюдается 2 х тактное повышение кровяного давления, но оно ниже чем у костных рыб. Сосуды состоят из гладкой.

От брюшной аорты к жаберным лепесткам отходят 5 пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью; выносящие артерии с артериальной кровью впадают в парные корни аорты . От них к голове идут сонные артерии ; сливаясь, образуют спинную аорту , которая снабжает кровью органы.

Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены , которые сливаясь образуют парные къювьеровы протоки , образующие в почках воротную систему почек . Под кишечником кровь собирается в подкишечную вену , которая в печени образует воротную систему печени .

По печеночной вене и по къювьеровым протокам кровь поступает в венозный синус .

Нервная система

Состоит из головного и спинного мозга с отходящими от них нервами. От ГМ отодит 10 пар черепных нервов . ГМ состоит из 5 отделов:

Крупный передний - обонятельные доли

Промежуточный

Средний – слабо развитые зрительные доли, ХР близоруки

Продолговатый

Крупный мозжечок для ориентации в пространстве.

На голове расположены ампулы Лоренцини , которые способны улавливать колебания температур до 0,05 градусов, и слабое электрическое поле. Хорошо развиты органы боковой линии , отвечающие за сейсмо и электро чувствительность.

Выделительная система

Продукты выделения удаляются

Из полости тела через нефростомы

Из крови через мальпигиевы тельца

Через жабры выводится аммиак

Избыток солей выводится при помощи ректальной железы.

Мезонефрические/туловищные почки, точнее их задние отделы. Выводными протоками служат парные вольфовы каналы , впадающие в клоаку.

Размножение и развитие

Раздельнополые, имеют парные яичники, парные яйцеводы / мюллеровы каналы . Они открываются в полость тела в непосредственной близости от яичников, т.к. не соединены с ними. В верхнем отделе яйцеводов лежат скорлуповые железы . Расширенные нижние отделы открываются в клоаку . Половые и мочевые пути у самок разделены.

У самцов парные семенники связаны с передними отделами почек (придатками с) системой канальцев , которые идут через вещество почек и открываются в вольфовы каналы. Таким образом, вольфовы каналы являются семяпроводами и мочеточниками. В нижнем отделе они расширяются и образуют тонкостенные семенные пузыри . Оба вк впадают в мочеполовой синус , который открывается в клоаку.

Внутреннее оплодотворение. Мешочки сперматофоры вводятся в клоаку самки с помощью выроста брюшного плавника - копулятивного органа. Яйца откладываются в рогоподных капсулах , которые защищают развивающегося эмбриона от хищников, механических повреждений и обезвоживания в морской воде. Яйцекладущие одновременно откладывается 1-2 яйца, редко 10-12. Полярная акула может отложить до 500 яиц. Для многих характерно яйцеживорождение , при котором яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов. У некоторых акул есть настоящее живорождение , когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи через желточный мешок .

Класс костные рыбы

Известно около 20.000 видов. Обитают в пресных и соленых водоемах. Обтекаемая форма тела, сплющено с боков. Состоит из 3 отделов - головы, туловища и хвоста.. 4 подкласса: хрящекостные, лучеперые, двоякодышащие, кистеперые.

Лучеперые
90% видов. У быстродвигающихся в толще воды пелагических видов (сельди, щуки) тело удлиненное, обтекаемое с хорошо развитой мускулатурой. У бентосных донных (камбала) тело сплющено с боков с перемещением глаз на одну сторону. Мускулатура представлена вытянутыми по бокам тела лентами , разделенными тонкими соединительнотканными перегородками на сегменты. Появляются группы мышц. Рострум отсутствует. Конечноротые.

Покровы

Тело покрыто ганоидной чешуей - тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Наружный покров - многослойный плоский эпидермис и соединительнотканная дерма . В эпидермисе расположены одноклеточные слизистые железы , бактерицидный секрет которых уменьшает трение тела о воду.

Плавательный пузырь

Возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. Резонансная гидростатическая и функции. У открытопузырных рыб связь пузыря с органами пищеварения сохраняется в течение всей жизни, а изменение объема достигается путем заглатывания воздуха. У закрытопузырных связь пузыря с органами пищеварения утрачивается, а изменение объема достигается путем поглощения или выделения газов сетью капилляров.

Пищеварительная система

У большинства ротовая полость вооружена коническими зубами . Язык отсутствует. Имеется первичное твердое небо , подвижна только нижняя челюсть. Пронизанная жаберными щелями глотка переходит в короткий пищевод, а затем в желудок. Кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Роль спирального клапана выполняют пиларические придатки - слепые выросты, увеличивающие всасывательную поверхность кишечника и замедляющие прохождение пищи. Лопастная печень; желчный пузырь; поджелудочная железа в петле кишечника.

Кровеносная система

Сосуды, капилляры, 2 х камерное сердце с венозной кровью, 1 круг кровообращения. Селезенка . Вместо артериального конуса брюшная аорта у основания образует утолщение - луковицу аорты . Только левая кардинальная вена дает капиллярную сеть, т.к. только левая почка образует воротную систему. Ядерные эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Скелет

Практически костный. Кость образуется путем замещения хряща и окостенения кожи.

1) Череп состоит из мозговой коробки, челюстных костей, жаберных дуг и крышек.

2) Осевой скелет представлен позвоночным столбом . Состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового.

Костные двояковогнутые амфицельные позвонки несут верхние и нижние дуги. Соединяются друг с другом с помощью суставных отростков у основания верхних дуг, при этом обеспечивается прочность и подвижность. В туловищном отделе концы верхних дуг срастаются, образуя спинномозговой канал , и заканчиваются остистым отростком . Нижние дуги не смыкаются: от них отходят ребра , ограничивающие полость тела сверху и с боков. В хвостовом отделе нижние дуги, образуюя кровеносный гемальный канал , заканчиваются остистым отростком.

3) Скелет свободных конечностей представлен плавниками. Парные плавники (грудные, брюшные) располагаются в вертикальной плоскости. Спинные плавники снабжены костными/хрящевыми лучами , покрытыми кожистой перепонкой. Служат для стабилизации движения при поворотах тела.

Гомоцеркальный хвостовой плавник играет основную роль при поступательном движении, рулем при поворотах, погружении и других движениях рыб. На нижней стороне тела находится анальный/предхвостовой плавник, перед которым открываются анальное, половое и выделительное отверстия.

4) Скелет поясов конечностей представлен плечевым и тазовым поясами. Тазовый пояс имеет вид треугольной кости, свободнолежащей в толще мускулатуры, т.е. не соединен с позвоночником, но соединен с брюшными плавниками.

Плечевой пояс с помощью надклейтрума и заднетеменной кости неподвижно сочленяется с черепом. Представлен лопаткой и коракоидом, к которому сверху крепится большая серповидная кость с заостренным отростком клейтрумом .

Дыхательная система

Жабры покрыты костной жаберной крышкой , состоящей из 4 плоских костей. 4 пары жаберных дуг несут богатые капиллярами ярко-красные жаберные лепестки . Со внутренней стороны жаберных дуг находятся жаберные тычинки , которые образуют цедильный аппарат , предупреждающий проникновение пищи в жабры. Движение жаберных крышек и рта вызывает нагнетание воды в жаберные полости и выталкивание ее наружу. Межжаберные перегородки отсутствуют.

Нервная система

Размеры ГМ лучеперых меньше хрящевых. ГМ покрыт эпителиальной оболочкой без мозгового вещества. От него отходит 10 пар ч-м нервов . Передний мозг мал, но хорошо развиты его обонятельные доли . К промежуточному подходят зрительные нервы. Продолговатый регулирует деятельность систем. Сильно развит средний мозг и мозжечок , отвечающий за координацию.

Органы чувств

1) Вкус - вкусовые почки , разбросанные в наружном слое кожи и расположенные в ротовой полости. Различают горькое, соленое, кислое, сладкое.

2) Осязание – боковая линия , воспринимающая направление, скорость, давление, силу потока воды и движение тел. Представляет собой группы чувствующих клеток , погруженных в проходящие под кожей каналы.

3) Слух и равновесие – внутреннее ухо и 3 полукружных канала , содержащие жидкость со взвесью кристаллов. Звуковые волны передаются через ткани. Рыбы способны издавать разные звуки при трении зубов, сочленений между костями, изменении объема плавательного пузыря. Необходима для связи видов при разыскивании корма, оповещении об опасности.

4) Зрение – глаза по бокам головы. Близоруки , зрение монокулярное . Плоская роговица, сетчатка с палочками и колбочками, шаровидный хрусталик. Круговые мышцы зрачка отсутствуют, аккомодация идет с помощью серповидного отростка сосудистой оболочки, который крепится к задней стенке хрусталика.

5) Обоняние - парные обонятельные мешки , выстланные обонятельным эпителием , лежат на спинной стороне головы. Впереди в обонятельную ямку открываются несообщающиеся между собой парные, ноздри . Хоаны отсутствуют.

Выделительная система

Длинные лентовидные первичные туловищные почки мезонефрос лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От каждой почки отходят мочеточники , сливающиеся в общий проток, который ведет в мочевой пузырь . От него отходит мочеиспускательный канал , который открывается позади анального отверстия самостоятельным отверстием. Таким образом выводятся продукты азотистого обмена, т.е. растворенная в воде токсичная мочевина. Благодаря растворимости в воде аммиака, выделение может происходить через кожу и жабры .

Размножение

Половое. Особи раздельнополые , гермафродитизм крайне редок (морской окунь). По бокам плавательного пузыря лежат парные половые железы , выводными протоками служат их задние отделы. Зернистые яичники / гладкие семенники. Оплодотворение наружное, развитие прямое. Сезонный процесс откладывания икры с дальнейшим оплодотворением - нерест. Нерестовая миграция из морей в реки и наоборот. У большинства идет выметывание большого количества икры без заботы о потомстве, при котором погибает большое количество икринок. У некоторых существует яйцеживорождение : из половых путей самки появляются личинки, впоследствии превращающиеся в мальков.

Представители:

Основные подклассы костных рыб

Подкласс кистеперые рыбы

Группа древних пресноводных рыб, от которых произошли первые земноводные - стегоцефалы . Были распространены в палеозое, считались вымершими , но в 1938 году в Индийском океане была выловлена латимерия/целокант . Это избегающая света рыба, обитающая на глубине 400-1000 метров при t до 14*. В отличие от своих пресноводных предков она приспособилась к жизни в соленой воде .

В длину до 180см, весят до 80кг. Тело покрыто толстыми костными чешуями округлой / ромбической формы. Рот вооружен множеством довольно острых зубов. Примитивные черты организации: хорда сохраняется в течение всей жизни, позвонки зачаточны, череп преимущественно хрящевой. Прогрессивные черты - в полости тела лежит легкое , заполненное жиром. Оно не функционирует, но древние кистеперые могли дышать атмосферным воздухом. У современных представителей имеется парный вырост в глотке в качестве дополнительного органа дыхания.

Своеобразное строение имеет скелет парных плавников , которые по строению напоминают скелет пятипалой конечности : имеются кости кисти(несколько), предплечья(2) и плеча(1). Такие конечности могли использоваться при гребле и для передвижения по твердой поверхности.

Подкласс хряще-костные рыбы

Обитают в морях, размножаются в реках. Древние по происхождению рыбы, имеют черты как костных, так и хрящевых рыб. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Как акулы : рострум, поперечноротость, гетероцеркальный хвостовой плавник, складка в кишечнике. Как костные рыбы : плавательный пузырь, жаберная крышка, костно-хрящевой скелет, наружное оплодотворение, мелкая икра. Чешуи сливаются.

Современные рыбы представлены единственным отрядом осетровых , которые распространены в северном полушарии, преимущественно в умеренных широтах. Русский осетр.

Подкласс двоякодышащие

Включает своеобразных пресноводных рыб, обитающих в пересыхающих водоемах с низким содержанием кислорода. Дыхание жаберное&легочное , осуществляется одновременно или по отдельности. Имеют одно или два мешкообразных примитивных, тонкостенных легких, сообщающихся с глоткой. Когда водоемы пересыхают, рыбы зарываются в ил и впадают в оцепенение . При этом дышат атмосферным кислородом с помощью легких. В связи с появлением легочного дыхания имеется 2 круга кровообращения , предсердие разделено неполной перегородкой , хорда сохраняется всю жизнь. Хорда всю жизнь; скелет костно-хрящевой.

Протоптерус в Африке; лепидосирен в Южной Америке; неоцератод в Австралии.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

Краткая форма обратной связи

Темой нашей статьи являются акулы, внутреннее строение которых мы будем рассматривать в следующем порядке:

• Скелет и мышцы;
• Нервная система: мозг и органы чувств;
• Кровеносная система;
• Дыхание;
• Пищеварение;
• Мочеполовая система.

Скелет и мышцы акулы

Начнем изучение внутреннего строения акул с опорно-двигательного аппарата, который включает в себя скелет и мышцы. Скелет хищных рыб состоит из черепа, осевого скелета, скелета парных плавников и их поясов, а также скелета непарных плавников.

Череп представлен мозговой коробкой и висцеральным отделом, включающим челюсти и жабры.

Мозговая коробка состоит из хрящевой ткани, защищающей со всех сторон мозг. Только в верхней части остается отверстие (фонтанель), которое не зарастает хрящом в процессе формирования черепа, а остается затянутой соединительнотканной пленкой.

За челюстями находятся парные хрящевые дуги жабр, соединяющиеся непарными хрящами – копулами.

Скелет плечевого пояса представлен полукольцевидным хрящом, по бокам которого имеются выросты для соединения с тремя базальными хрящами грудных плавников. От базальных хрящей идут три ряда более тонких радиальных хрящей и от последних – тонкие нити эластина.

Тазовый пояс устроен проще и имеет лежащую перед щелью клоаки хрящевую пластину, к которой присоединяется один ряд радиальных хрящей плавника. От радиальных хрящей также тянутся эластиновые нити.

Смотреть видео: Анатомия акулы - вскрытие и изучение внутреннего строения

Непарные плавники (хвостовой, анальный и спинной) имеют скелет, состоящий только из радиальных хрящей и эластиновых нитей. В спинной плавник, в верхний его отдел заходит позвоночник.

У колючих акул нет анального плавника, а в спинном плавнике есть , которые и дали название семейству.

Мышечная система внутреннего строения акулы очень развита и состоит из миомеров (мышечных сегментов), окруженных соединительнотканной оболочкой.

Мускульная система обильно кровоснабжается, поскольку движение для акулы – жизнь. Ведь для того, чтобы кровь вернулась обратно в сердце, только давления, создаваемого сердцем, недостаточно. И на помощь приходят мышечные сокращения.

Смотреть видео - Строение мышечной системы белой акулы:

Нервная система акул и органы чувств

Нервная система представлена головным и спинным мозгом, от которых к органам и тканям отходят нервы.

До сих пор считается, что зрение у пластиножаберных развито слабо, но компенсируется обонянием и чувствительностью к электрическим импульсам.

На дне ротовой полости имеется небольшая складка слизистой – язык, который не имеет мускулов. Дальше пища поступает в глотку.

Чтобы еда не вываливалась из жабр, у акул на жаберных дугах имеются хрящевые выросты – жаберные тычинки.

Глотка переходит в пищевод, по которому еда попадает в . Желудок у некоторых акул имеет способность "выворачиваться наизнанку", освобождаясь от непереваренных и несъедобных остатков пищи.

К желудку присоединяется тонкий кишечник, переходящий в толстую, а затем в прямую кишку. Толстая кишка имеет спиральный клапан, который представляет собой вырост слизистой, увеличивающий поверхность всасывания.

Подробнее читайте в статье

От толстой кишки отходит вырост – ректальная железа, выделяющая пахучий секрет для привлечения особей другого пола.

Акулы также имеют печень очень больших размеров (которая частично выполняет функцию ), желчный пузырь и поджелудочную железу.

Остатки пищи поступают в клоаку, куда открываются и протоки мочеполовой системы.

Мочеполовая система акул

Из органов мочевой системы у акул имеются почки, которые у самцов выполняют функцию придатка семенника, и мочеточники.

Половая система акул представлена, как мы уже упомянули, семенниками у самцов, от которых в клоаку отходят семявыносящие канальцы с расширением на конце, и яичниками у самок.

Смотреть видео: Мочеполовая система акулы - строение и работа

Стоит отметить уникальную особенность внутреннего строения - отсутствие почек и мочевыводящих путей. Моча и аммиак, содержащийся в ней, вымываются кровью и выводятся прямо через кожу хищницы.

Аналогичный механизм тщательной переработки мочи имеют все виды акул, но полярные относятся к своей моче наиболее внимательно.

Дело в том, что, например, в моче сухопутных млекопитающих содержится много ценных микроэлементов и пресной воды, которую они расточительно удаляют через мочевыводящие пути.

Акулы в этом плане - очень экономны. Каждая капелька пресной воды, как и доля ценных микроэлементов, извлекается из мочевины прежде, чем все ненужное выделится через поры в коже.

Такое бережное отношение хищницы к своей мочевине привело к чрезвычайному насыщению мяса полярных акул аммиаком, придающим ему неприятный запах.

Для акул характерно внутренне оплодотворение. Созревшая яйцеклетка выпадает в брюшную полость и скатывается в воронку яйцевода, где и происходит ее оплодотворение. В яйцеводе имеются скорлуповые железы, формирующие оболочку яйца.

В конце яйцевода имеется расширение – своеобразная "матка", в которой яйца дозревают.

При яйцеживорождении в этих "матках" из яиц вылупляются акулята, которые даже могут и недозревшие яйца.

Если же акула не живородящая, а яйцекладущая, то дозревание зародыша и его вылупление из яйца будет происходить уже во внешней среде.

Научное открытие 2016 года