Синопсис Александра Маркова
Проанализировав данные по метаморфозу (превращению) хвостатых земноводных, С.В.Смирнов пришел к выводу , что у примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной протекали постепенно, были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на одном коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. При этом отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно переходили под контроль единого регулирующего фактора - гормонов щитовидной железы.
Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380 - 390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.
Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых это превращение (метаморфоз) протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.
Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С.В.Смирнов из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемыми при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela).
Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.
С.В.Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.
У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.
Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (т.е. гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.
У низших саламандр все по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность. Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые структуры. Например, вторичноводный (т.е. проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale ), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.
В ходе прогрессивной эволюции саламандр все большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую. Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.
Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.
Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на все более ранние стадии роста.
Работа С.В.Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда. Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), там эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.
В другом исследовании [Прямое развитие у хвостатых амфибий, его становление и эволюция // Журнал общей биологии. Том 69, 2008. № 3, Май-Июнь. Стр. 163-174. Резюме . Abstract ] С.В.Смирнов анализирует пути и механизмы эволюционного становления прямого развития у амфибий, преимущественно на основе данных по морфологии и онтогенезу безлегочных саламандр (семейство Plethodontidae ). Это единственная группа хвостатых амфибий, в которой встречается прямое развитие, причем разные представители этой группы переходили к прямому развитию независимо друг от друга. Кроме того, разные виды находятся на разных стадиях перехода от двухфазного развития к прямому. Поэтому сравнительный анализ особенностей развития разных видов безлегочных саламандр позволил С.В.Смирнову выявить общие закономерности и тенденции этого эволюционного процесса. Привлечение данных по другим группам (бесхвостым, безногим, а также по древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриям) позволило сделать ряд более широких обобщений.
Вообще, многие амфибии в ходе эволюции независимо друг от друга утратили личиночную стадию и перешли к прямому развитию. Этот переход осуществлялся в разных группах сходными путями. Предрасположенность к утрате личиночной стадии наблюдается у форм с примитивным онтогенезом (у которых личинка мало отличается от взрослого животного), а также у их антиподов - форм с самым эволюционно продвинутым онтогенезом, у которых личиночный и взрослый этапы развития получили возможность эволюционировать независимо друг от друга.
Индивидуальное развитие (онтогенез) большинства земноводных включает стадию водной личинки, которая затем претерпевает метаморфоз, то есть превращается в наземное взрослое животное. Такой двухфазный жизненный цикл считается исходным для амфибий. Однако некоторые земноводные в ходе эволюции перешли к более простому однофазному циклу (прямому развитию), когда на свет появляется сразу миниатюрная копия взрослого животного. Переход к прямому развитию происходил многократно и независимо в разных эволюционных линиях амфибий. Еще на заре истории наземных позвоночных, в каменноугольном периоде, одна из групп примитивных амфибий, перешедшая к прямому развитию, дала начало рептилиям, от которых в дальнейшем произошли млекопитающие и птицы. Другие случаи утраты личиночной стадии у амфибий не имели столь важных эволюционных последствий, но продолжали время от времени происходить во всех трех отрядах современных земноводных: у бесхвостых (лягушек), хвостатых (саламандр) и безногих (червяг).
По мнению С. В. Смирнова, в основе перехода амфибий к прямому развитию лежат два явления:
1) Постепенное смещение личиночного этапа развития на все более ранние стадии, проходящие еще в яйце. Этот процесс сопровождается утратой личиночных специализаций, то есть специфических приспособлений личинки к жизни в водной среде.
2) Щитовидная железа начинает функционировать на более ранних этапах развития, а роль выделяемых ею гормонов в регуляции онтогенеза снижается. Это приводит к тому, что морфологические преобразования, исходно связанные с метаморфозом, десинхронизируются, и в конце концов метаморфоз утрачивается.
Этот рисунок показывает, как сильно отличается череп личинки (слева) от черепа взрослого животного (справа) у тех безлегочных саламандр, которые не перешли к прямому развитию.
Ранее С. В. Смирнов показал , что в ходе эволюции роль гормонов щитовидной железы в регуляции метаморфоза у амфибий в целом росла. У саламандр с «примитивным» типом метаморфоза различные морфологические преобразования, связанные с превращением личинки во взрослое животное, растянуты во времени и регулируются разными факторами, в том числе и друг другом (одни изменения индуцируют другие). Это снижает эволюционную пластичность системы онтогенеза (трудно изменить одни признаки или этапы развития, не затронув другие). В дальнейшем отдельные события метаморфоза постепенно сближались во времени и попадали под единый контроль. Роль единого контролирующего фактора взяли на себя гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны). В результате личиночные и взрослые признаки стали в известной степени независимыми друг от друга, «диссоциабельными», у них появилась возможность более свободно эволюционировать. По мнению С.В.Смирнова, именно «диссоциабельность» личиночных и взрослых адаптаций служит важнейшей предпосылкой перехода к прямому развитию. Чтобы избавиться от метаморфоза (то есть перейти к прямому развитию) амфибии должны были сначала довести этот метаморфоз до совершенства. От примитивного метаморфоза избавиться оказалось труднее, чем от эволюционно продвинутого.
По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что из всех саламандр только у безлегочных (плетодонтид) встречается прямое развитие. Ведь именно для этой группы хвостатых амфибий характерен наиболее «продвинутый» метаморфоз с максимальной ролью тиреоидных гормонов. У бесхвостых земноводных роль тиреоидных гормонов в управлении метаморфозом еще значительнее, поэтому неудивительно, что прямое развитие у бесхвостых распространено весьма широко.
Как же тогда объяснить наличие прямого развития у безногих амфибий (червяг), у которых роль тиреоидных гормонов в регуляции развития незначительна? По мнению С. В. Смирнова, в данном случае предпосылкой для перехода к прямому развитию стало отсутствие у червяг ярко выраженных морфологических различий между личинками и взрослыми. У личинок червяг практически нет специфических личиночных специализаций, от которых нужно избавляться при переходе к прямому развитию. Поэтому червягам было очень легко перейти к прямому развитию. Вероятно, это рассуждение приложимо и к древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриоморфам (последние, возможно, были близкими родственниками первых рептилий). Судя по палеонтологическим данным, личинки и взрослые особи этих животных не очень сильно отличались друг от друга. Поэтому можно предположить, что они, подобно червягам, легко могли переходить от двухфазного жизненного цикла к прямому развитию.
4303 0
Влияние гормонов на процессы развития наиболее ярко проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, морфологически и физиологически значительно отличающуюся от взрослых форм.
Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и формированию легких, укорочению кишечника, переходу азотистого обмена с аммониотелического типа на уреотелический, изменению структуры гемоглобина, появлению альбумина в крови и т.д.
Установлено, что кормление головастиков разных видов лягушек препаратами высушенной щитовидной железы в течение 4-7 дней прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек (Гудернач, 1912-1914; Б.М. Завадовский, 1923). Подобный эффект вызывает ежедневное введение головастикам в течение того же времени Т4 по 4-10 мкг, Тз по 0,2-2 мкг, а также физиологических доз ТТГ или"ТРФ (рис. 71).
Рис 71. Влияние на метаморфоз головастиков лягушек 4—7-дневного введения Тз или Т4
А — контроль; Б— после введения гормона: 1 — вид со спины, 2 — с брюшной поверхности
В результате в течение нескольких дней происходит трансформация личиночной формы во взрослую вместо многих месяцев или даже у некоторых видов (Rana casiebiana) нескольких лет, которые занимает этот процесс в естественных условиях. Удаление щитовидной железы или ее зачатка у головастиков разного возраста почти полностью предотвращает метаморфоз, и личинка, продолжая расти, не трансформируется во взрослую форму. Показано, что у головастика на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы.
Аналогичные данные о стимулирующем влиянии тиреоидных гормонов на метаморфоз были получены и на хвостатых амфибиях — амблистомах, саламандрах и тритонах (Лауфенбергер, 1915; М.М. Завадовский и др., 1920; Б.М. Завадовский, 1923).
С конца 50-х гг. предприняты попытки исследовать механизмы действия тиреоидных гормонов на процессы метаморфоза у амфибий на клеточном и молекулярном уровнях. Следует отметить, что эффект Тз или Т4 на процессы развития амфибий — следствие сложного и взаимообусловленного влияния гормонов, противоположного по направленности, на синтез и распад белка в разных тканях.
Так, в печени, зачатках конечностей и мозге головастиков лягушек физиологические концентрации гормонов щитовидной железы усиливают анаболические процессы и дифференцировку клеток, в то же время в хвосте и кишечнике Тз и Т4 тормозят синтез белка, усиливают его распад и вызывают некробиоз клеток (Тата, 1966-1976). При этом ампутация 60% массы хвоста у головастиков резко тормозит процессы метаморфоза (Пэйх, Коэн, I960).
Полагают, что новообразование белков в дифференцирующихся органах тесно связано с поступлением в них свободных аминокислот и других факторов из резорбирующихся тканей. Изменения в скорости синтеза белка и стимуляции процесса дифференцировки клеток под влиянием тиреоидных гормонов имеют длительный лаг-период и медленно развиваются во времени. Для развития ответов клеток на гормоны, по-видимому, необходимы взаимодействие проникающего внутрь клетки гормона с ядерными рецепторами хроматина н стимуляция в нем процессов транскрипции.
Об этом свидетельствуют, с одной стороны, тот факт, что ингибиторы синтеза РНК (актиномицин D или фторурацнл) предотвращают процессы метаморфоза под влиянием Тз или Т4, с другой — данные, показывающие, что усиление синтеза РНК- и РНК-полимеразных реакций — наиболее ранний метаболический эффект гормонов на реагирующие клетки (Тата, 1976). Воздействие однократно введенных тиреоидных гормонов (0,5-1 мкг) на печень головастиков показано в табл. 13.
Таблица 13. Влияние трийодтиронина (Т3) на печень головастиков бычьей лягушки
Таким образом, уже однократная инъекция небольшой дозы Т3 вызывает в печени головастика после длительного латентного периода (значение которого пока неясно) сначала усиление синтеза РНК, ряда структурных белков и мембранных фосфолшщцов, активности дыхательных ферментов, а затем некоторую стимуляцию новообразования белков, характерных для взрослых форм (зрелого гемоглобина, ферментов мочевинного цикла). В то же время в хвосте личинок Т3 при однократной инъекции или в опытах in vitro вызывает торможение синтеза суммарного белка в полисомах и повышение активности гидролитических лизосомальных ферментов. Эти процессы также блокируются ингибиторами синтеза РНК или белка.
Однократная инъекция тиреоидных гормонов способна вызвать лишь отдельные биохимические проявления метаморфоза и обусловить начальные его фазы. Полная функциональная н структурная дифгреренцировка одних групп клеток и некробиоз других развиваются у головастиков лишь через 4-7 дией после начала ежедневного введения Т3 или Т4. Очевидно, для завершения процесса необходимо длительное присутствие гормонов в развивающемся организме.
Предполагают, что в гормональной стимуляции процессов дифференцировки некоторых типов клеток и их роста существенным этапом является индукция тиреоидными гормонами образования отдельных координированных ансамблей мембран эндоплазматического ретикулума и рибосом, каждый их которых синтезирует различные классы белков зрелой клетки (Тата, 1976), и что первостепенную роль в проявлении эффекта Т3 и Т4 на дигрференцировку играет усиление клеточного дыхания и образования энергии в клетке (Кандрор, 1967).
Эффекты тиреоидных гормонов на метаморфоз амфибий, видимо, тесно связаны с уровнем ЛТГ в организме личинки. ЛТГ — своеобразный антагонист гормонов щитовидной железы: он значительно усиливает рост головастиков, но предотвращает их спонтанное или индуцированное Т3 или Т4 превращение в лягушек. Считается, что физиологическая роль ЛТГ у амфибий сводится к обеспечению увеличения размеров тела на личиночной стадии и торможению процессов метаморфоза, в то время как роль тиреоидных гормонов заключается в торможении увеличения общих размеров тела личинок и стимуляции метаморфоза. Механизмы тормозящего действия ЛТГ на пролиферацию и дифференцировку клеток у амфибий пока не выяснены.
Аналогичная по функции пара гормонов-антагонисток, регулирующих рост и общее развитие личинок, есть у насекомых. У насекомых с полным циклом развития (личинки — куколка — имаго) роль ЛТГ выполняют неотенины, а роль Тз или Т4 принадлежит экдизонам. Неотенины, как уже отмечалось, образуются в прилежащих телах, а экдизоны — в проторакальной железе. У личинок мух обе эндокринные железы слиты в кольцевую железу. Секреция обоих типов гормонов регулируется специальными нейрогормонами мозгового ганглия (рис. 72).
Рис. 72. Гормональная регуляция роста и метаморфоза мух
На личиночной стадии экдизоны стимулируют процессы линьки, индуцируя синтез ферментов, участвующих в метаболизме хитина: сначала хитиназы, расплавляющей старую кутикулу, а затем ДОФА-декарбоксилазы и других ключевых ферментов образования склеропротеинов новой кутикулы. Кроме того, экдизоны стимулируют пролиферацию клеток эпидермиса личинок.
Перед каждой линькой секреция этих гормонов повышается, а в процессе линьки резко падает. Когда в организме личинки наряду с экдизонами в достаточных количествах образуются ювенильные гормоны, то рост личинки продолжается и линьки обусловливают лишь переход одной личиночной стадии в другую. Когда же секреция неотенинов на последней личиночной стадии значительно снижается, экдизоны вызывают окукливание. На стадии куколки экдизоны стимулируют лизис личиночных тканей, специфическую эвагинацию и дифференцировку имагинальных дисков. Удаление проторакальных желез предотвращает процесс метаморфоза. Тот же эффект вызывает введение неотенинов.
Были первыми животными на Земле, которые покинули водную среду и поселились на суше. Они до сих пор сохраняют привычки своих предков, которые когда-то жили в воде.
Основные данные:
Особенности размножения земноводных
Типичными представителями земноводных, или амфибий, является лягушки и саламандры . Почти у всех лягушек оплодотворения является внешним. Земноводные обычно откладывают яйца в воде, и их личинки (их называют головастиками) выходят на сушу только на поздней стадии своего развития. Большое количество других видов земноводных размножается несколько иным способом. Например, личинки жителей горных рек не могут развиваться в водоемах с быстрым течением, поэтому в их метаморфозе личиночная стадия просто отсутствует. У большинства тритонов и саламандр оплодотворение внутреннее. Саламандры откладывают яйца на суше, другие, например, черные саламандры, вынашивают зародыши в теле и рожают миниатюрные копии взрослых животных. Такой способ размножения называют живорождения. Живородящие лягушки также рожают полностью развитых детенышей. Земноводные отличаются большой плодовитостью, но лишь небольшой процент их потомства достигает полного развития.
В организме саламандр, личинки которые развиваются в вод, не вырабатывается гормон тироксин, который выполняет у амфибий функцию стимулятора метаморфоз. Поэтому некоторые амфибии начинают размножаться на ранних стадиях развития, еще как личинки. Способность животных к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию, называют неотении, или "синдромом Питера Пэна". Классический пример неотении - хвостатая амфибия амбистома, живущая в Мексике. Его полузрелая личинка - аксолотль - способна к размножению.
ИЛИ ТЕБЕ ИЗВЕСТНО, ЧТО...
Земноводным для жизни необходима вода, но лишь немногие из них умеют пить, так как эти животные впитывают влагу всей поверхностью тела.
Все земноводные живут исключительно в пресных водоемах или около них. Они не могут жить в соленой воде.
Метаморфоз американских протея длится 5 лет. На протяжении всей жизни они сохраняют три пары наружных жабр, им характерна неотения.
Многие из земноводных своеобразно пережидают неблагоприятные погодные условия - они просто зарываются в почву.
Головастик Гвианской водной лягушки может быть в четыре раза длиннее взрослую особь.
Жизненные циклы у земноводных бывают разными. Саламандры рожают маленьких деток, а лягушки и жабы - проходят несколько стадий метаморфоза, пока из зародыша, после стадии головастика, выйдет взрослая особь. Некоторые экзотические виды вынашивают яйца и личинок на спине или в желудке.
ЭВОЛЮЦИЯ амфибий
Окаменелости свидетельствуют, что первые земноводные, или амфибии, появились на Земле около 400 млн. лет назад. Они произошли от древних кистеперых рыб, у которых были мускулистые плавники со скелетной осью, напоминающие конечности первых амфибий. Кистеперые рыбы жили на теплых, богатых кислородом мелководьях, дышали поверхностью кожи и примитивными легкими. Рыбы, спасаясь от водных хищников и ища пищу, выходили на сушу, могли переползать на плавниках из одного водоема в другой и некоторое время находиться вне воды. Постепенно часть кистеперых рыб оставила предыдущие среды обитания и заселил новое жизненное пространство, количество животных все больше возрастала.
Около 300 млн. лет назад наступил период расцвета амфибий. Тем самым временем датируются окаменелые останки, которые напоминают головастика современных амфибий. Несмотря на то, что в дальнейшем появилось множество видов наземных животных, класс амфибий по прежнему остается многочисленным. Сегодня на Земле живет более 4000 видов амфибий, которые делятся на три ряда: бесхвостые, хвостатые и безногие.
Большинство современных амфибий обитает на суше, однако личинки развиваются в воде. Тело амфибий покрыто гладкой кожей без чешуек, через которую проникают газы и вода.
Земноводные размножаются несколькими различными способами. Большинство лягушек и саламандр, живущих в северном полушарии, откладывают яйца в воду, там же развиваются и их личинки. Самки откладывают яйца небольшими порциями - в форме трубочек или пузырчатой массы, свободно плавают в воде или прикрепляются ними к водным растениям. В то же время, когда самка откладывает яйца, самец выпускает в воду сперму и происходит их оплодотворение.
Каждое яйцо окружено плотной оболочкой, внутри нее находится желток, которым питается зародыш пока развивается. Оболочка оберегает яйцо от высыхания. Зародыш быстро растет и превращается в личинку, которая после выхода из яйца живет в воде. Мышцы тела личинок амфибий имеют такое же строение, как и у рыб, поэтому они плавают, отталкиваясь вперед движениями хвоста, осуществляются с одной стороны в сторону. Личинки питаются водорослями и дышат растворенным в воде кислородом. Они имеют жабры. Жабры хищных личинок, которые проглатывают свою добычу целиком, нередко располагаются в безопасном месте на голове или на затылке. Кроме того, личинки амфибий дышат кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Многие амфибии откладывают тысячи яиц, большая часть которых становится пищей для их естественных врагов. Щитовидная железа личинок достигает определенных размеров, начинает вырабатывать тироксин - гормон, который стимулирует у земноводных метаморфоз и преобразования животных на взрослых особей.
Первой заметной изменением во внешнем виде головастиков становится появление задних, а затем и передних конечностей. На последней стадии превращения исчезает хвост. Головастик теряет роговой клюв, у него увеличивается рот, а на глазах появляются подвижные веки - эти преобразования необходимы для выхода молодой особи на сушу.
Внутренние органы личинок также претерпевают значительные изменения: жабры редуцируются, и развиваются легкие, кишечник укорачивается. Продолжительность метаморфоза
зависит от вида и внешних условий, например, температуры воды и наличия корма. Преобразование головастика травяной лягушки на взрослую особь длится почти 12 недель. Кстати если Ваш домашний питомец заболел, то
Строение и образ жизни личинок хвостатых земноводных очень отличаются от таковых у бесхвостых земноводных/ Главнейшие различия личинок хвостатых и бесхвостых земноводных связаны с характером их питания. Одиночные, рассеянные на значительных пространствах личинки хвостатых, подобно взрослым, ведут образ жизни хищников, питаясь мелкими беспозвоночными животными.
В силу этого у них рано развивается рот с мощными хватательными челюстями, существенно не отличающийся по строению от рта взрослых. По сравнению с головастиками очень рано развиваются глаза, необходимые для отыскания добычи и т. д.
Иначе обстоит дело у бесхвостых земноводных. Пищей им служит менее полноценный, но массовый корм; в противном случае они были бы обречены на голодание. Головастики питаются водными растениями, гниющими растительными и животными остатками, реже — мелкими беспозвоночными. Питание головастика тем самым резко отличается от питания взрослых, поэтому и вся пищеварительная система у него иная. Рот головастика —типичный личиночный орган, не похожий на рот лягушки или жабы. Он очень мал, и бахромчатые«губы»образуют небольшой конический хоботок или пред-ротовую воронку. В глубине воронки лежит клюв, состоящий из двух крепких роговых челюстей. По свободному краю губ на внутренней их поверхности располагаются мелкие роговые зубчики. Таким образом, рот головастика обычно представляет собой мощный скоблящий аппарат. Питание малоконцентрированными кормами привело к тому, что кишечный тракт головастиков не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм.
В связи с различным образом жизни и неодинаковым строением личинок хвостатых и бесхвостых земноводных характер метаморфоза у них различен.
У хвостатых земноводных превращение личинки во взрослый организм происходит постепенно. На ранних стадиях развития вырастают конечности, далее животное переходит к кожно-легочному дыханию, исчезают наружные жабры, зарастают жаберные щели, происходит метаморфоз кожи, и превращение закончено.
У бесхвостых же земноводных метаморфоз связан с резкими, быстро следующими одно за другим изменениями строения. Головастик после отрастания конечностей перестает питаться, у него резорбируется кишечник, затем сбрасываются роговые челюсти, рот приобретает форму, свойственную взрослому животному, метаморфизируют органы воздушного дыхания, кровообращения, перестраиваются глаза, исчезает хвост, сменяется кожа.
Таким образом, у бесхвостых земноводных во время метаморфоза совершаются гораздо более значительные изменения, чем у хвостатых.
Еще интересные статьи
Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.
Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней, в Беларуси прмежуточный 40-50.
У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.
Способность личинок к половому размножению называется неотенией.
Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.
Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика
| Признаки | Головастик | Лягушка |
| Форма тела | Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей. | Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей. |
| Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
| Передвижение | Плавание при помощи хвоста | На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями |
| Пища | Водоросли, простейшие | Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб |
| Дыхание | Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное) | Легочное, кожное |
| Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо) | Есть Нет среднего уха | Нет Есть среднее ухо |
| Кровеносная система | 1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная | 2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная. |
Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.
Loading...