Неотения. Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией . Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик.

Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля (Ambystoma mexicanum) личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных амфибий, в том числе у большого сирена (Siren lacertina), способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии (рис. 14.3), что закреплено наследственно.

Рис. 14.3. Постоянножаберная амфибия большой сирен (Siren lacertina) живет только в водной среде, утратив способность к метаморфозу. Пример неотении (по И.И. Шмальгаузену, 1969)

Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных систематических групп (Р. Гарстанг, Г. де Вир). Предполагается, что через неотению путем педоморфоза насекомые произошли от личинок многоножек, разные группы травянистых растений - от древовидных. Происхождение части травянистых растений путем неотении не вызывает сомнения. Однолетние травы возникли путем ярусной неотении (А.Л. Тахтаджян), т. е. путем выпадения стадии верхних ярусов и передачи функции размножения нижним (первоначально ювенильным) ярусам древовидных форм. У трав ювенильные признаки деревьев закреплены как дефинитивные (окончательные). Среди примитивных покрытосеменных (Magnoliales, Trochodendrales) травянистые формы встречаются редко, тогда как в филогенетически молодых ветвях (Asterales, Lamiales, Poales) - это господствующие формы.

Смена древесной растительности травянистой имела исключительное значение для образования почвы. Мощная корневая система деревьев первично обеспечивала включение в биологический круговорот минеральных веществ материнских пород и делала их доступным для трав. Значение трав состоит в накоплении органики и живого вещества на земной поверхности. С появлением трав возрастают сумма жизни и размеры биологического круговорота веществ - экосистемы становятся более стабильными и замкнутыми (см. гл. 19).

Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении - сокращение времени, необходимого для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстриться биологическое время.

Фетализация (от лат. fetus - зародыш) - способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. По предположению К. Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком.

По аналогии с фетализацией, вероятно, можно выделить и такую эволюционную особенность онтогенеза в некоторых группах, как адультизация (от лат. adultus - взрослый) - возникновение дефинитивных черт на ранних стадиях онтогенеза. Примером этого может служить опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у ластоногих (см. рис. 6.22).

Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза - усиление эмбрионизации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития. Но еще большую устойчивость процесс развития получает при автономизации онтогенеза.

О неотении обычно впервые узнают на уроках биологии, изучая класс Земноводные. Неотения - это задержка развития у ряда видов, при которой возможность полового размножения возникает до наступления взрослости. Обычно неотению рассматривают на живом примере земноводных, червей или членистоногих. Но целый ряд антропологов утверждает, что человек - это тоже продукт неотении.

Самый известный пример неотении

Если в онтогенезе (это процесс индивидуального развития) организм живет в двух средах (например, в воде и на суше), то неотения может способствовать выживанию вида. Личинки, живущие в воде, после метаморфоза (превращение во взрослое животное) выходят на сушу, как это прослеживается у амфибий (земноводных). Если на суше недостает пищи, взрослые могут погибнуть. Но водные личинки иногда способны перейти к половому размножению, минуя стадию метаморфоза. Это помогает сохранить вид.

Аксолотль является примером неотении, приводимым во всех учебниках. амбистом, семейства из отряда Обитают они на североамериканском континенте в природе и по всему миру в аквариумах любителей домашних животных.

Большая часть видов амбистом не минует стадию превращения во взрослое животное. При этом наружные жабры, так похожие на кудряшки, исчезают; возникают легкие, на глазах появляются веки. Аксолотль, фото которого всегда вызывает умиление, может превратиться во взрослую, уже менее симпатичную особь. Для этого необходима гормональная прививка, которая запустит стадию метаморфоза.

Неотения - это двигатель эволюции

Существует неотеническая гипотеза происхождения К этому подтипу относится ланцетник, с которого в школе начинается изучение хордовых. Есть второй подтип хордовых - оболочники. Их личинки, в отличие от взрослых оболочников, очень похожи на ланцетника. Возможно, что в результате неотении личинки оболочников перешли к размножению, дав начало новому подтипу бесчерепных.

Есть мнение, предложенное де Биром, что неотения - это причина появления насекомых - самой многочисленной группы животных. Происхождением своим насекомые обязаны личинкам многоножек.

Ботаники также склонны предполагать неотенический прогресс в царстве растений. Например, переход от древовидных форм к травянистым. Ярусная неотения - это процесс появления однолетних трав, когда начинают размножаться ювенильные, нижние ярусы, не дорастающие до древовидных, «взрослых» форм. Л. А. Тахтаджян говорил об «обрывающемся» онтогенезе, то есть сохранении ювенильных (юношеских) черт у взрослых организмов. Этот процесс явился эволюционной базой возникновения и развития покрытосеменных.

Откуда мы родом

Многие исследователи - В. М. Арциховский, Э. Майр, А. Д. Тахтаджян - отмечают, что главное в процессе неотении не то, что личинки начинают размножаться, а то, что взрослые стадии удерживают ювенильную форму. В 70-х годах XX века Б. Кэмпбелл предложил свою версию возникновении человека - задержка развития ряда признаков у обезьян привела к сохранению их детских черт в новой ветви приматов, предков людей.

Человек действительно напоминает детеныша шимпанзе больше, чем взрослое животное:

Придается значение и этологическим (поведенческим) особенностям молодых и взрослых животных. Предполагается, что любознательность и игривость детенышей генетически закрепилась в новой эволюционной ветви. Гоминиды (семейство прогрессивных приматов) испытывали большую симпатию к партнерам, обладавшим детскими чертами в поведении.

А. Марков в книге об эволюции человека предположил, что отбор на дружелюбие (детская черта) мог привести к ювенилизации мышления и ряда морфологических (внешних) особенностей. Это снижало агрессию внутри групп гоминид и способствовало их прогрессивному развитию.

Итог

Неотения и ее значение для эволюции продолжает оставаться предметом изучения. Новые идеи о происхождении мира, а в частности растений, животных и человека появляются даже сегодня. Классические примеры с аксолотлем (фото в статье) дополняются удивительными гипотезами о появлении наших предков.

Раздел очень прост в использовании. В предложенное поле достаточно ввести нужное слово, и мы вам выдадим список его значений. Хочется отметить, что наш сайт предоставляет данные из разных источников – энциклопедического, толкового, словообразовательного словарей. Также здесь можно познакомиться с примерами употребления введенного вами слова.

Найти

Значение слова неотения

неотения в словаре кроссвордиста

Энциклопедический словарь, 1998 г.

неотения

НЕОТЕНИЯ (от греч. neos - незрелый, юный и teino - растягиваю, удлиняю) способность организмов размножаться на ранних стадиях развития (напр., в личиночном состоянии). Неотения характерна, напр., для аксолотля, некоторых членистоногих, червей и многих растений (мхов, папоротников и др.).

Неотения

(от греч. néos ≈ незрелый, юный и téino ≈ растягиваю, удлиняю), способность некоторых организмов достигать половой зрелости и размножаться в личиночном состоянии или на ранней стадии онтогенеза. Н. известна у некоторых земноводных, членистоногих, червей, а также у многих растений. Классический пример Н. ≈ личинка хвостатого земноводного амбистомы ≈ аксолотль , который утратил способность к метаморфозу и размножается, оставаясь водным животным с жабрами, плавниками и пр. личиночными органами. На основе Н. возникли так называемые постоянножаберные хвостатые земноводные (пещерный протей, слепой тритон, сирена и др.), представляющие половозрелых личинок, ведущих водный образ жизни. В растительном мире Н. известна среди мохообразных, плауновидных, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Так, например, просто устроенное тело ряски возникло в результате остановки развития на одной из самых ранних стадий онтогенеза. Интересный пример Н. ≈ происхождение женского гаметофита покрытосеменных ≈ зародышевого мешка.

Кроме того, есть гипотеза , что макроэволюция группы хордовых связана с неотенией. Представители подтипа бесчерепных (Acrania ) сходны по организации с личинками представителей подтипа оболочников (Tunicata ). Возможно, бесчерепные произошли от предков, сходных с оболочниками, в результате неотении. Бесчерепные - более примитивная группа по сравнению с третьей группой хордовых - позвоночными (Vertebrata ).

Переход у растений ряда групп от древовидных форм к травянистым, то есть выпадение конечных стадий развития, тоже называется неотенией и вызывает увеличение эволюционной пластичности. Примером неотении считается также упрощение гаметофита в ряду папоротникообразные - семенные растения , а также редукция спорофита у мохообразных при сохранении в обоих случаях репродуктивных функций.

Примеры употребления слова неотения в литературе.

При неотении или педоморфозе размножение становится возможно на более ранних стадиях развития и утрате вообще взрослой стадии.

Рис. 1. Молодые голые землекопы (слева) и 30-летний патриарх – размножающийся самец (муж «царицы»). Хотя и видно, что он несколько усох с возрастом (саркопения и утрата подкожного жира – старческие признаки), он по-прежнему бодр, исправно исполняет свои супружеские обязанности и умирать вовсе не собирается. Фото из обсуждаемой статьи в Physiological reviews

Голые землекопы и люди отличаются от своих родственников (соответственно, грызунов и приматов) двумя редкими особенностями: высоко развитой социальностью и долголетием. Российские и германские биологи проанализировали факты, свидетельствующие о том, что у этих двух видов млекопитающих есть еще одна важная общая черта: ювенилизация (неотения), то есть задержка развития, ведущая к сохранению у взрослых особей ряда детских и даже эмбриональных признаков. Не исключено, что все три необычные особенности голых землекопов и «голых обезьян» – социальность, долголетие и неотения – тесно связаны между собой.

«Элементы» не раз рассказывали о голых землекопах – удивительных эусоциальных млекопитающих, существование которых было предсказано Ричардом Александером (Richard D. Alexander), специалистом по эволюции социальности (см.: R. Alexander, 1974. The evolution of social behavior), еще до того, как образ жизни этих грызунов стал известен науке.

Голые землекопы обладают целым рядом уникальных особенностей (см. ссылки в конце новости). По словам того же Александера (который всерьез занялся изучением голых землекопов, когда выяснилось, что предсказанные им эусоциальные роющие грызуны реально существуют), эти животные так же резко выделяются среди грызунов, как люди – среди приматов.

Одним из самых удивительных свойств голых землекопов является их долголетие. В лаборатории они могут жить до 30 лет и более. Предел до сих пор не установлен, поскольку голых землекопов не так давно начали содержать в неволе. Другие грызуны такого же размера (голый землекоп – зверек размером с мышь) живут раз в десять меньше. Неудивительно, что геронтологи, ищущие способы продления человеческой жизни, возлагают большие надежды на изучение голых землекопов.

Как долго живут голые землекопы в природных условиях, точно не известно, но это, судя по всему, сильно зависит от их социального статуса. Размножающиеся особи (царица и ее мужья, которых обычно бывает от одного до трех) защищены от хищников (змей) и прочих невзгод стараниями неразмножающихся рабочих особей и могут жить очень долго. Чем дольше они проживут, тем больше потомков оставят. Что касается рабочих, то они часто погибают в кровавых схватках с рабочими из соседних колоний, и поэтому средняя продолжительность их жизни, по-видимому, невелика. Однако необходимо помнить, что у голых землекопов, в отличие от многих эусоциальных насекомых, рабочие особи сохраняют реальный шанс на участие в размножении. Например, рабочая самка может занять место умершей царицы (самки в таких случаях отчаянно дерутся за «право на престол», который в итоге достается сильнейшей). Таким образом, чтобы оставить потомство, нужно не только дождаться своего шанса, но и сохранить хорошую физическую форму к тому моменту, когда этот шанс появится. Поэтому не исключено, что голому землекопу «выгодно» (с точки зрения распространения своих генов) подольше не стареть, даже если он не царь и не царица, а простой рабочий. Выражаясь более корректно, социальный образ жизни голых землекопов мог способствовать отбору на замедленное старение.

Судя по всему, процесс старения у голых землекопов действительно замедлен. Они не просто долго живут: многие «старческие» болезни, частота которых резко растет с возрастом у мышей и других млекопитающих (включая рак, диабет, многие сердечно-сосудистые и неврологические патологии) редко встречаются у голых землекопов и еще реже становятся причиной смерти. В лабораторных условиях у них не только наблюдается очень низкая смертность, но и почти не выражен рост смертности с возрастом (который часто приравнивают к самому понятию «старение»). В лаборатории, как и в природе, рабочие особи погибают чаще всего в драках с сородичами.

Вопрос о том, что общего у голых землекопов и людей, на первый взгляд напоминает аналогичный вопрос про ворона и письменный стол . Но это только на первый взгляд. Люди выделяются среди приматов не только высоко развитой социальностью, как голые землекопы – среди грызунов, но и долголетием. Согласно базе данных AnAge , рекордная продолжительность жизни шимпанзе – 59,4 лет, человека – 122,5 лет, то есть вдвое больше. Кроме того, у шимпанзе даже в идеальных условиях имеет место быстрый рост смертности с возрастом, тогда как у современных людей в развитых обществах смертность лет до 60 остается низкой и растет с возрастом очень медленно (правда, потом ее рост ускоряется).

В обзорной статье, опубликованной в журнале Physiological reviews, группа российских и германских биологов под руководством академика В.П. Скулачева проанализировала факты, свидетельствующие о том, что у голых землекопов и «голых обезьян» есть еще одна важная общая особенность. Она состоит в том, что у обоих видов во взрослом состоянии сохраняется множество черт, характерных для детенышей или даже эмбрионов близких видов.

О замедлении развития свидетельствуют и такие признаки, как долгая беременность (66–84 дней против 20 дней у мыши) и позднее наступление полового созревания. Самки мышей начинают плодиться в полуторамесячном возрасте, а самки голых землекопов – самое раннее в 7,5 месяцев, а обычно позже (вплоть до 16 лет) – в зависимости от того, когда им удастся занять место «царицы». Плодовитость у большинства млекопитающих максимальна в начале взрослой жизни и с возрастом снижается, а у голых землекопов – растет.

Уровень важнейшего антиоксидантного фермента митохондрий, супероксиддисмутазы 2, у мышей снижается с возрастом, а у голых землекопов – нет. Это справедливо и для других ферментов с подобными функциями (супероксиддисмутаза 1, каталаза). Более того, у голых землекопов, в отличие от других млекопитающих, с возрастом не растет уровень свободных радикалов в митохондриях. Клетки голых землекопов более устойчивы к оксидантам, таким как H2O2. Все это может быть напрямую связано с задержкой старения (см.: Свободнорадикальная теория старения).

Еще одна ювенильная черта голых землекопов – слабая способность к поддержанию постоянной температуры тела, что характерно для новорожденных млекопитающих. Признаки ювенилизации и замедленного развития (включая замедленное старение) отмечены также в строении легких, костей, кровеносных сосудов, митохондрий скелетных мышц, в работе влияющих на продолжительность жизни сигнальных систем с участием инсулина и инсулиноподобного фактора роста 1 (M. Barbieri et al., 2003. Insulin/IGF-I-signaling pathway: an evolutionarily conserved mechanism of longevity from yeast to humans) и т. д. Приведенный в статье список неотенических черт голых землекопов насчитывает в общей сложности 43 пункта. Эти данные хорошо согласуются с предположением о том, что голые землекопы – неотенические животные, у которых, по сравнению с другими грызунами, замедлены многие онтогенетические процессы, включая старение.

2. Признаки неотении у человека

Давно замечено, что по целому ряду признаков люди больше похожи на детенышей обезьян, чем на взрослых. По-видимому, в ходе антропогенеза у наших предков произошла ювенилизация, затронувшая не только многие морфологические признаки (рис. 2), но и особенности мозга и поведения. В частности, предполагается, что отбор на пониженную внутригрупповую агрессию («детский» признак у многих млекопитающих), происходивший на ранних этапах антропогенеза, мог попутно привести к ювенилизации ряда других признаков, подобно тому, как это произошло с одомашненными лисицами в знаменитом опыте Д. К. Беляева (см.: Л. Н. Трут, 2007. Обретет ли человек нового друга?).

Рис. 2. Череп взрослого мужчины (слева) по ряду признаков больше похож на череп детеныша шимпанзе (в центре), чем взрослого самца (справа). Фото с сайтов boneclones.com, boneclones.com, rafael.glendale.edu

Давно известные факты о замедленном развитии ряда признаков у людей по сравнению с другими обезьянами (см.: L. Bolk, 1925. On the Problem ot Anthropogenesis) недавно дополнились важнейшим массивом информации по экспрессии генов в мозге. Сравнение характера возрастных изменений экспрессии многих ключевых генов, связанных с развитием неокортекса и синаптической пластичностью, у человека и других обезьян привело исследователей к выводу о «транскрипционной неотении» человеческого мозга (M. Somel et al., 2009. Transcriptional neoteny in the human brain). Как и у голого землекопа по сравнению с другими грызунами, на молекулярном и клеточном уровне развитие человеческого мозга оказалось сильно растянутым во времени по сравнению с шимпанзе и макаками. В частности, максимальная экспрессия генов, связанных с формированием синапсов, в префронтальной коре у шимпанзе и макак наблюдается в возрасте одного года, а у человека – в пять лет (X. L. Liu et al., 2012. Extension of cortical synaptic development distinguishes humans from chimpanzees and macaques).

С одной стороны, очевидно, что растянутое во времени развитие человеческого мозга связано с его большим объемом и с трудностью прохождения большеголовых детенышей через родовые пути. С другой стороны, это не отменяет того факта, что налицо замедление онтогенетических процессов (в том числе – отсрочка момента прекращения роста мозга), то есть неотения в широком смысле. К тому же не будем забывать, что аналогичное замедление характерно и для голого землекопа (см. выше), хотя итоговый объем его мозга примерно такой же, как у мыши.

Таким образом, старая идея о том, что в ходе антропогенеза произошло замедление ряда онтогенетических процессов, подтверждается новыми данными.

3. Социальность, неотения и долголетие: есть ли между ними связь?

Итак, голых землекопов и людей объединяют, помимо долголетия и исключительно высоко развитой социальности, также и многочисленные неотенические черты. Что это – случайное совпадение? Или между этими тремя особенностями действительно существует связь?

Корреляция между неотенией и долгой жизнью представляется довольно естественной. Хотя мы пока еще мало знаем о генетических механизмах регуляции темпов развития (в частности, неясно, существуют ли некие единые «онтогенетические часы» или скорость развития контролируется разными молекулярными системами на разных этапах), более или менее очевидно, что тайминг развития разных подсистем организма и этапов онтогенеза – если не всех, то хотя бы некоторых – может быть взаимосвязан. Поэтому замедление одних процессов может автоматически повлечь за собой замедление других. Например, отбор на замедленное старение может привести, в качестве побочного эффекта, к задержке развития неокортекса и волосяного покрова. Или наоборот: отбор на замедленное развитие какого-то органа может привести к общему замедлению онтогенеза и продлению жизни. Ведь старение – закономерный этап жизненного цикла, зависящий от генов и «запрограммированный» в геноме точно так же, как и другие онтогенетические процессы (независимо от того, является ли старение адаптацией, поддерживаемой отбором, или побочным эффектом ослабления отбора с возрастом, см. ниже). Кроме того, можно предположить, что если отбор одновременно поддерживает замедление сразу нескольких онтогенетических процессов (например, замедленное развитие мозга – чтобы дети не рождались со слишком большими головами и лучше обучались в детстве, а замедленное старение – из-за возросшей роли бабушек и дедушек в заботе о потомстве), то в такой ситуации вероятность формирования целого комплекса неотенических изменений повышается. Таким образом, не исключено, что неотения и долголетие были приобретены голыми землекопами и людьми в едином комплексе, как два взаимосвязанных признака.

Какая связь может быть между неотенией/долголетием и высоко развитой социальностью? Рассмотрим две альтернативные гипотезы. Первая из них упоминается в обсуждаемой статье и основана на представлении о том, что старение – это адаптация на благо группы (или популяции), повышающая приспособляемость организмов. Данную идею впервые высказал еще Август Вейсман, и хотя большинство современных геронтологов ее отвергают, В. П. Скулачев является ее убежденным и последовательным сторонником. По мнению Скулачева, старение повышает эффективность естественного отбора и поэтому идет на пользу популяции в долгосрочной перспективе (см.: Гипотеза академика Скулачева). Старение как признак, вредный для индивида, но полезный для группы, может поддерживаться такими формами отбора, как групповой отбор, родственный отбор или «отбор второго порядка на эволюционную перспективность», реальность которого была продемонстрирована в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски .

В рамках идеи адаптивного старения связь долголетия с социальностью объясняется тем, что социальность у людей и голых землекопов резко ослабляет действие естественного отбора, и поэтому стареть ради повышения его эффективности становится бессмысленно. У землекопов ослабление отбора связано с тем, что многочисленные рабочие особи, которые сами не размножаются и поэтому как бы не участвуют в эволюционном процессе, надежно оберегают царицу и ее мужей от всех невзгод. У людей к защищенности добавляется еще и то, что адаптация к переменчивой среде у нас теперь идет за счет культурно-социального и научно-технического развития, а не за счет биологической эволюции. Естественный отбор становится неактуален, старение как способ повысить его эффективность теряет смысл, и «генетическая программа старения» деградирует.

Альтернативное объяснение можно дать в рамках так называемой «классической эволюционной теории старения», которая основана на идее об ослаблении естественного отбора с возрастом (см.: Evolution of ageing). Даже нестареющий организм, жизнеспособность которого не зависит от возраста, не является бессмертным: рано или поздно он все равно погибнет из-за хищника, болезни или стихийного бедствия. Вероятность дожития до возраста Х у нестареющего организма экспоненциально убывает по мере роста Х. Чем ниже вероятность дожития до данного возраста, тем слабее действие отбора на мутации, фенотипический эффект которых проявляется в таком возрасте или позже. Из этого следует неизбежность накопления вредных мутаций с поздними эффектами, которые и становятся причиной старения. Кроме того, существуют аллели, повышающие жизнеспособность или плодовитость в раннем возрасте ценой ускоренного снижения жизнеспособности с возрастом. Такие аллели распространяются, потому что их ранние фенотипические эффекты «важнее» для отбора (сильнее влияют на интегральную приспособленность), чем поздние.

«Классическая эволюционная теория старения» предсказывает, что повышенная смертность, вызываемая внешними причинами (например, хищниками или наводнениями), особенно неизбирательная (не зависящая от состояния организма), должна способствовать эволюции ускоренного старения и сдвигу репродукции на ранний возраст (стратегия «живи быстро, умри молодым»). При этом поздние стадии жизненного цикла, до которых почти никто не доживает из-за высокой внешней смертности, атрофируются под грузом мутаций, подобно неиспользуемому органу. И наоборот, снижение внешней безвыборочной смертности должно способствовать эволюции отсроченного старения и продлению жизни, то есть снижению «внутренней» смертности. Ведь теперь у особей есть шанс дожить до почтенного возраста, а значит, мутации, снижающие позднюю приспособленность, перестают быть невидимыми для отбора и начинают выбраковываться. Эти идеи подробно изложены в классической работе Джорджа Уильямса (G. C. Williams, 1957. Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence).

С этой точки зрения социальность и у голых землекопов, и у людей может способствовать долголетию просто потому, что она делает жизнь более защищенной и снижает безвыборочную экзогенную смертность, тем самым способствуя отбору на долголетие. Например, мышь с мутацией, замедляющей старение, вряд ли оставит больше потомков, чем мышь без мутации. Ведь их обеих, скорее всего, кто-нибудь съест задолго до того возраста, когда мыши начинают слабеть от старости. Совсем другое дело, если вы – царица голых землекопов, сидящая в надежном подземном убежище в окружении армии верных защитников. В этом случае у вас есть хороший шанс прожить долгую и плодотворную жизнь, и чем дольше вы сможете сопротивляться старости, тем больше потомков оставите. Таким образом, в рамках данной модели мы предполагаем, что социальность не ослабляет, а наоборот, усиливает действие отбора – по крайней мере на признаки, проявляющиеся в позднем возрасте. Что касается других неотенических признаков, то они могут развиться как побочный эффект отбора на долголетие, если эволюция пойдет по пути общего замедления онтогенеза, а могут иметь и собственную адаптивную ценность.

Какое из этих объяснений ближе к реальности, покажут будущие исследования.

Амфибии – группа анамний, которые частично перешли к наземному образу жизни, но сохранили черты своих водных предков.

Систематика. Мировая фауна насчитывает около 3400 видов. Современные амфибии разделяются на три отряда.

Отряд Безногие – около 170 видов червяг, ведущих подземный образ жизни. Все – обитатели тропиков.

Отряд Хвостатые – около 350 видов, распространенные большей частью в северном полушарии. К ним относятся тритоны, саламандры, углозубы, аксолотли. В СНГ обитает около 12 видов.

Отряд Бесхвостые – около 2900 видов лягушек и жаб, распространенных на всех континентах. Фауна СНГ насчитывает порядка 25 видов.

Размеры тела . Самые мелкие амфибии достигают в длину 1-2 см, а самые крупные - исполинские саламандры превышают в длину 1 м.

Внешнее строение. Амфибии имеют голое, покрытое слизью тело. Голова подвижно соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. У хвостатых амфибий тело удлиненное, имеется четыре примерно одинаковых по длине конечности и длинный хвост. Конечности могут более или менее редуцироваться. Есть и полностью безногие формы (червяги). У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое. Задние конечности прыгательные и значительно превышают по длине передние.

Покровы. Кожа лишена роговых образований и очень богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Под кожей расположены обширные лимфатические мешки, так что кожа прикреплена к телу только в определенных местах. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и принимает самое активное участие в газообмене (дыхательная функция). Покровы выполняют и защитную функцию. У многих видов на коже имеются бугорки и бородавки, которые выделяют ядовитый секрет. Многие ядовитые виды ярко окрашены (саламандры, лягушки-древолазы), в основном же окраска у амфибий покровительственная.

Скелет. Череп большей частью хрящевой. Позвоночник состоит из нескольких отделов: шейного (один позвонок), туловищного (несколько позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в отросток – уростиль . Ребра на позвоночнике отсутствуют.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (лучевая и локтевая), и многочисленных костей кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев). Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Грудная кость соединена с поясом передних конечностей.

Задняя конечность состоит соответственно из одной кости бедра, двух костей голени (большая и малая берцовая), и костей стопы (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). К поясу задних конечностей относятся кости таза (подвздошные, седалищные и лобковые).

В общем случае конечности пятипалые, однако, у многих амфибий, особенно на передних конечностях по 4 пальца.

Мышечная система более дифференцирована, чем у рыб. Особенно развиты мышцы конечностей. Местами сохраняется отчетливая сегментация мускулатуры.

Пищеварительная система у амфибий хорошо развита. На челюстных костях находятся мелкие зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна не содержит пищеварительных ферментов и лишь смачивает пищу. Во рту расположен язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти. Глазные яблоки сильно вдаются в ротовую полость и принимают участие в проталкивании пищи далее в глотку. Глотка ведет в относительно короткий пищевод; желудок не резко обособлен. Кишечник ясно дифференцирован на тонкий и толстый отдел. В тонкую кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Задняя кишка впадает в клоаку.

Дыхательная система. На конце морды земноводных имеются ноздри, которые снабжены клапанами и открываются в ротоглоточную полость хоанами. В эту же полость открывается гортань, состоящая из хрящей, из которых наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель. Собственно органами дыхания у земноводных служат парные мешковидные ячеистые легкие с достаточно упругими стенками. Легкие либо подвешиваются к нижней части гортанной камеры (у бесхвостых), либо соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться (у хвостатых). Трахея лишь открывается в легкие отверстием, но не ветвится в них.

Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит весьма своеобразно. Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость. После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются. Затем животное открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.

Не менее важным органом дыхания служит, как уже говорилось, и кожа. Например, у травяной лягушки через кожу поступает около 30% кислорода, а у прудовой – до 56%. Углекислый газ большей частью (до 90%) удаляется через кожу.

У личинок амфибий органами дыхания служат наружные или внутренние жабры. У большей части они впоследствии исчезают, но у некоторых видов (протей, аксолотль) могут сохраняться в течение всей жизни.

Кровеносная система. С развитием кожно-легочного дыхания связаны и изменения в системе кровообращения. Трехкамерное сердце состоит из двух обособившихся предсердий и одного желудочка. От желудочка отходит артериальный конус, от которого в свою очередь берут начало три пары сосудов: две сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове; две дуги аорты со смешанной кровью, которые отпускают сосуды в передние конечности и после этого сливаются в непарную спинную аорту; две кожно-легочных артерии, несущие венозную кровь в легкие и к коже для окисления. Такое разделение потоков крови обеспечивается наличием особых карманов в самом желудочке, а также работой мышц артериального конуса.

Обратно в сердце кровь возвращается по венам: в правое предсердие впадают одна задняя и две передние полые вены с венозной кровью, при этом в передние полые вены впадают еще и кожные вены с артериальной кровью. В левое предсердие артериальная кровь из легких притекает по легочным венам. Кровь из предсердий проталкивается в желудочек, где не полностью смешивается.

Таким образом, у амфибий образуется малый, легочный круг кровообращения, который еще не полностью отделен от большого круга. Эритроциты у амфибий овальной формы и содержат ядро.

Температура тела. Земноводные являются пойкилотермными животными, так как они не способны поддерживать постоянную температуру тела и в большой степени зависят от температуры окружающей среды.

Нервная система . Головной мозг земноводных имеет ряд отличий от мозга рыб. Главные из них – полное разделение переднего мозга на полушария и очень слабое развитие мозжечка. Последнее связано с малой подвижностью и однообразностью движений животных. В переднем мозге крыша (свод) содержит нервное вещество, но собственно нервных клеток на поверхности мозга нет. Обонятельные доли слабо дифференцированы. Такое образование носит название первичного мозгового свода (архипаллиум ). Из периферийной нервной системы особенно развиты нервы задних конечностей.

Органы чувств в связи с выходом на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

Органы зрения . Глаза хорошо развиты. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы в отличие от шаровидного хрусталика рыб. Роговица так же выпуклая. Аккомодация достигается путем изменения расстояния от хрусталика до сетчатки. Глаза защищены подвижными веками. Некоторые виды лишены глаз (протеи).

Органы слуха . Кроме внутреннего уха, развитого у рыб, у амфибий появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Эта перепонка соединена с внутренним ухом слуховой косточкой – стремечком (столбиком), которая передает колебания воздуха, проводящего звук гораздо хуже, чем вода. Полость среднего уха соединена с ротой полостью евстахиевыми трубами, которые выравнивают внутреннее и внешнее давление, предохраняя барабанную перепонку от разрыва.

Орган равновесия связан с внутренним ухом и представлен мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы обоняния расположены в носовых ходах земноводных. В отличие от рыб, обонятельная поверхность увеличивается за счет складчатости.

Орган боковой линии , характерный для рыб, у земноводных присутствует исключительно на личиночной фазе. В процессе развития она исчезает.

Органы осязания представлены многочисленными нервными окончаниями в коже.

Выделительная система амфибий выполняет функцию выведения из организма излишков жидкости, поступающей не только через рот, но и через всю поверхность кожи. У земноводных имеются две крупные туловищные (мезонефрические ) почки. От них отходят мочеточники, впадающие в задний отдел кишки – клоаку. В нее же открывается мочевой пузырь, в котором скапливается моча перед удалением из организма.

Половая система амфибий очень сходна с органами размножения рыб.

У самца на передней части почек располагаются парные семенники, от которых отходят многочисленные семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Имеются семенные пузырьки, где хранятся сперматозоиды.

У самки половые железы - яичники - крупные, зернистые. Размер их зависит от времени года. В период размножения они занимают большую часть полости тела. Зрелые яйцеклетки выпадают в полость тела, откуда по яйцеводам выводятся в клоаку, а затем – наружу.

Биология питания. Земноводные реагируют только на подвижную пищу. Все амфибии без исключения питаются беспозвоночными – членистоногими, моллюсками и червями. Крупные тропические лягушки способны поедать и мелких грызунов. Все они целиком заглатывают свою добычу.

Биология размножения . Период размножения наступает обычно в весеннее время. Спариванию предшествует различные ритуалы ухаживания. В этот период у самцов может изменяться окраска, и появляться гребень (у тритонов). У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, как и у рыб: самка выметывает икру в воду, а самец тут же оплодотворяет отложенные икринки. У ряда видов хвостатых земноводных самец откладывает так называемый сперматофор – студенистый комок, содержащий сперматозоиды и прикрепляет его к подводным предметам. Самка позже захватывает краями клоаки эти образования и помещает их в сперматеку. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

Развитие . У подавляющего большинства амфибий икра откладывается в воду. Каждая икринка покрыта студенистой оболочкой, в состав которой входят вещества, подавляющие развитие микроорганизмов. Оплодотворенные яйца, бедные желтком, претерпевают полное неравномерное дробление . Гаструляция происходит путем инвагинации и одновременно эпиболии . В конце концов, из икринки формируется личинка – головастик. Эта личинка во многом схожа с рыбой: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жабры, орган боковой линии. В процессе метаморфоза происходит исчезновение или изменение личиночных органов и формирование взрослого животного. Наружные жабры постепенно превращаются во внутренние, а с появлением легочного дыхания могут исчезать совсем. Редуцируется хвост и боковая линия, появляются сначала задние, а затем передние конечности. В предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным.

Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) земноводных отчетливо просматривается повторение исторического развития этой группы (филогенеза).

У некоторых видов оплодотворенные яйца прикрепляются к задним конечностям самца (жаба повитуха) или к спинной части самки (жаба-пипа). Иногда оплодотворенные икринки заглатываются самцами, и дальнейшее развитие икры и формирование головастиков и лягушат происходит в его желудке. У некоторых видов имеет место живорождение.

Неотения. У некоторых хвостатых земноводных окончательного превращения личинки во взрослое животное не происходит. Такие личинки приобрели способность размножаться половым путем. Такое явление и называется неотенией. Особенно хорошо неотения изучена на примере аксолотлей – неотенических личинок амбистом. В искусственных условиях путем воздействия гормонов удается получить и взрослые формы, у которых отсутствуют наружные жабры.

Продолжительность жизни земноводных обычно исчисляется несколькими годами. Однако отдельные экземпляры жили в неволе по 10-30 лет. Некоторые сибирские виды, такие, как углозубы, обитающие в зоне вечной мерзлоты, способны впасть в ходовое оцепенение на 80-100 лет.

Происхождение . В качестве предковой формы амфибий рассматриваются древние кистеперые рыбы, имевшие, вероятно и легочное дыхание. Их парные плавники постепенно превратились в пятипалую конечность. Это произошло, как предполагается в девонском периоде (не менее 300 миллионов лет назад). Среди палеонтологических остатков того времени найдены отпечатки самых примитивных амфибий – стегоцефалов и лабиринтодонтов, имевших много общих черт с древними кистеперыми рыбами.

Доказано, что двоякодышащие рыбы отделились от общего ствола намного раньше, чем кистеперые и не могли быть среди предков земноводных.

Распространение . Численность и видовое разнообразие амфибий особенно велики в тропиках, где постоянно тепло и влажно. Естественно, что к полюсам число видов земноводных будет уменьшаться.

Образ жизни. Земноводных можно разделить по характеру местообитания на две группы.

К первой группе относятся наземные виды . Они в основном живут на суше и лишь на период размножения возвращаются в воду. К таким относятся жабы, квакши и остальные древесные бесхвостые, а так же роющие виды – чесночницы и все безногие (червяги).

Ко второй группе относятся водные виды . Они если и покидают водоемы, то ненадолго. К ним относится большинство хвостатых амфибий (саламандры, протеи) и некоторые бесхвостые (озерная лягушка, пипа).

В умеренном климатическом поясе амфибии уходят на зимовку. Тритоны и жабы зимуют в подземных убежищах (норы грызунов, подвалы и погреба). Лягушки чаще всего зимуют в воде.

Протеи населяющие пещерные водоемы, где температура не меняется, остаются активными в течение всего года.

Некоторые земноводные, не смотря на свою влаголюбивость, иногда могут жить даже в пустынях, где проявляют активность только в сезон дождей. Остальное время (около 10 месяцев) они проводят в спячке, закопавшись в землю.

Значение. Земноводные составляют значительную часть населения позвоночных животных в большинстве ландшафтов. Они поедают огромное количество беспозвоночных. Это имеет еще большее значение, если учесть, что птицы – основные конкуренты земноводных за пищу, в большинстве своем спят по ночам, а амфибии – преимущественно ночные охотники. Одновременно амфибии сами служат пищей огромному числу животных. Особенно это относится к головастикам и молодым животным, плотность которых достигает сотен, а иногда и тысяч экземпляров на квадратный метр!

В практическом плане амфибии полезны, как истребители вредных беспозвоночных (слизней, колорадских жуков), которых остальные животные чаще всего не едят. Озерные лягушки иногда истребляют мальков рыб, однако вред, наносимый ими, очень невелик. Некоторые виды земноводных стали классическими подопытными животными. Ряд видов употребляются в пищу. Во многих странах приняты законы об охране земноводных.

Класс Рептилии или Пресмыкающиеся .

Рептилии – настоящие наземные животные группы амниот с непостоянной температурой тела (пойкилотермные).

Систематика. Современная фауна рептилий насчитывает около 8000 видов, относящихся к нескольким отрядам.

Отряд черепахи – около 250 видов, в СНГ – 7 видов.

Отряд чешуйчатые – около 7000 видов. В СНГ около 80 видов ящериц и около 60 видов змей.

Отряд клювоголовые – 1 вид (гаттерия)

Отряд крокодилы – 26 видов.

Внешнее строение. Тело рептилий обычно вытянуто в длину. Голова соединена с телом хорошо выраженным шейным отделом и несет на себе различные органы чувств. У большей части рептилий по бокам тела имеется две пары исходно пятипалых конечностей. Однако у ряда групп конечности полностью или частично редуцировались. Хвостовой отдел хорошо развит.

Размеры тела рептилий варьируют в широких пределах. Самые мелкие представители (гекконы) могут быть всего несколько сантиметров в длину. Самыми крупными считаются змеи-анаконды, длина которых иногда достигает 10-11 м.

Покровы. Пресмыкающиеся покрыты сухой кожей, в которой отсутствуют железы. Кожа плотно прилегает к туловищу и на голове часто срастается с черепом. Все тело покрыто роговыми чешуями (ящерицы, змеи) или роговыми щитками (крокодилы). У змей глаза прикрыты прозрачными щитками, заменяющими веки. Тело черепах заключено в панцирь, покрытый снаружи щитками. Все рептилии периодически линяют - сбрасывают старую кожу. При этом у черепах с панциря стираются или слущиваются старые щитки; у ящериц старая кожа отслаивается большими кусками, а у змей она сползает чулком.

Скелет вполне окостеневший. Череп соединен с первым шейным позвонком (атлантом ) только одним мыщелком, а атлант в свою очередь «надет» на отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) ; таким образом, голова соединена с телом очень подвижно. На челюстных концах располагаются зубы. Позвоночник разделен на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. К грудным позвонкам крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, образуют грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков с грудиной не соединены. У змей ребра выполняют частично функцию движения. У черепах ряд отделов позвоночника и ребра срастаются с панцирем. Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей и отделов, что и у других наземных позвоночных.

У ящериц летучих драконов удлиненные ложные ребра поддерживают боковые складки кожи. Благодаря этому животные развили способность к планирующему полету.

Мышцы . Мускулатура достигает еще большего развития в сравнении с земноводными. Из особенностей следует указать на появление межреберных мышц, а также на слаборазвитую подкожную мускулатуру. Мышцы некоторых змей очень сильные.

Пищеварительная система. В ротовую полость впадают слюнные железы. У ядовитых змей имеются специальные железы, вырабатывающие токсины. Протоки этих желез открываются в так называемые ядовитые зубы . Змеиные яды – сложные комплексы биологически активных соединений. По действию на теплокровных животных яды делятся на две группы: нейротоксические и гемотоксические.

Нейротоксический яд воздействует на центральную нервную систему, вызывая вялый паралич дыхательной и двигательной мускулатуры. При этом в месте укуса боль и отеки, как правило, мало выражены. Ядом этой группы обладают аспиды, кобры и морские змеи.

Гемотоксический яд содержит протеолитические ферменты, разрушающие ткани и повышающие сосудистую проницаемость. При этом на фоне общей интоксикации в месте укуса развиваются сильные отеки, сопровождающиеся болью. Эти яды могут вызвать внутрисосудистое диссеминированное свертывание крови. Яды этой группы характерны для гадюковых и ямкоголовых змей (гадюки, эфа, гюрза, щитомордник, гремучая змея).

Кроме змей яд содержится также в слюне крупной мексиканской ящерицы – ядозуба.

Хорошо развит мускулистый язык. У хамелеонов язык способен сильно вытягиваться, и служит для ловли насекомых.

Пищевод обычно способен сильно растягиваться, особенно у змей, которые заглатывают добычу целиком. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отдел. В начало тонкой кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается расширением – клоакой, в которую впадают мочеточники и протоки половой системы.

Дыхательная система. Газообмен через кожу у рептилий полностью отсутствует, в отличие от амфибий. На передней части головы у рептилий расположены парные ноздри, которые открываются хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны отодвинуты далеко назад и открываются в глотку, благодаря чему они могут дышать во время захватывания пищи. Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую их перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею . Трахея – длинная трубка, состоящая из хрящевых полуколец, которые не позволяют ей спадаться. В нижней части трахея разделяется на два бронха, которые соединяются в легкие, но не разветвляются в них. Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности ячеистое строение. Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц. Такой механизм невозможен у черепах; они дышат, подобно амфибиям, заглатывая воздух.

Кровеносная система . Сердце рептилий в общем случае трехкамерное. Однако в желудочке имеется неполная перегородка , которая частично разделяет потоки венозной и артериальной крови в сердце. В желудочке крокодилов перегородка полная . Таким образом, у них сердце становится четырехкамерным, а венозная и артериальная кровь в сердце полностью разделена. От сердца отходят две дуги аорты: одна с артериальной, другая со смешанной (у крокодилов - с венозной) кровью. За сердцем эти сосуды сливаются в общую спинную аорту. От дуги с артериальной кровью отходят сонные артерии, несущие кровь к голове и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. От сердца также отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается в левое предсердие по легочной вене. Венозная кровь со всего организма собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам.

Нервная система . Головной мозг относительно больше, чем у земноводных. Крыша хорошо развитого переднего мозга содержит тела нервных клеток в отличие от земноводных, у которых мозговой свод содержит лишь отростки нервных клеток. Обонятельные доли дифференцированы. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Мозжечок развит хорошо. Теменной орган , связанный с промежуточным мозгом, исключительно хорошо развит и имеет строение глаза.

Органы чувств у рептилий многообразны и хорошо развиты.

Органы зрения – глаза - отличаются по строению от глаз земноводных наличием поперечнополосато мускулатуры, которая при аккомодации не только перемещает хрусталик, но и меняет его кривизну. Глаза рептилий окружены веками. Имеется также третье веко – мигательная перепонка. Исключение составляют змеи и некоторые ящерицы, у которых глаза прикрыты прозрачными щитками. Теменной орган прикрыт прозрачным щитком и также функционирует, как светочувствительный орган.

Орган обоняния расположен в парной носовой полости, ведущей через хоаны в полость рта или глотки. У ящериц и змей в ротовую полость открывается так называемый Якобсонов орган. Это химический анализатор, получающий информацию с кончика языка, время от времени высовывающегося приоткрытого рта рептилий.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в котором расположена единственная слуховая кость – стремечко. С внутренним ухом, как и у всех наземных позвоночных, связан и парный орган равновесия , представленный мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы осязания представлены нервными окончаниями в коже. Однако в связи с развитием рогового покрова кожное осязание развито довольно слабо.

Органы вкуса расположены в ротовой полости.

Термочувствительный орган располагается у змей на передней части головы в виде небольших ямок. С помощью этого органа рептилии могут обнаружить добычу (небольших теплокровных животных) по тепловому излучению.

Выделительная система рептилий представлена парой компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стороне в тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку впадает мочевой пузырь. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.

Половая система . Пресмыкающиеся – раздельнополые животные. Для многих характерен половой диморфизм. Обычно самцы несколько крупнее самок и более ярко окрашены.

У самцов парные овальные семенники лежат по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходят многочисленные канальцы, объединяющиеся в семяпровод, который впадает в мочеточник соответствующей стороны. От заднего отдела клоаки отходят парные копулятивные органы своеобразного строения.

У самок парные бугристые яичники лежат также в поясничной области. Парные тонкостенные широкие яйцеводы открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим – в клоаку.

Аутотомия. Некоторые ящерицы способны при опасности отбрасывать свой хвост. В этот момент мышцы хвоста в определенном месте резко сокращаются и, вследствие этого разламывается позвонок. Отделившийся хвост некоторое время сохраняет подвижность. Кровь в месте ранения практически не выделяется. Через 4-7 недель хвост регенерирует.

Биология питания. Рептилии являются в основном хищниками, которые питаются позвоночными и беспозвоночными животными. Мелкие виды в основном ловят насекомых, а крупные справляются и с крупными копытными. В эту группу входят как засадные виды (хамелеоны, крокодилы), так и активные охотники (змеи, вараны). Одни рептилии заглатывают пищу целиком (змеи), другие могут разрывать добычу на части (крокодилы, вараны). В рационе некоторых групп ящериц (игуаны) и черепах преобладает растительная пища. Имеются и рыбоядные виды.

Биология размножения. Спариванию иногда предшествуют своеобразные турниры между самцами за обладание самкой. Оплодотворение внутреннее. Большая часть рептилий откладывает яйца, богатые желтком и покрытые кожистой скорлупой. Эти яйца обычно помещаются в субстрат – кучи перегноя, прогреваемый солнцем песок, где и происходит инкубация. Некоторые рептилии, например крокодилы, строят специальные гнезда, которые потом охраняют. А удавы даже «высиживают» свою кладку. Из яиц выходят уже сформировавшиеся животные. Развитие, таким образом, у рептилий прямое, без метаморфоза.

Некоторые виды яйцеживородящи. К ним относится гадюки, живородящие ящерицы и веретеницы. При этом яйца развиваются в организме матери до момента формирования молодых животных, которые затем и появляются на свет в яйцевых оболочках. Те детеныши, которые не смогли выбраться из оболочек, мать очень часто съедает. Яйцеживорождение свойственно рептилиям, живущим в северных широтах, где солнечного тепла не хватает для инкубации потомства в каком либо субстрате. Поэтому, например, живородящая ящерица в нашем регионе рождает детенышей, а в средней России и на юре она откладывает яйца.

Плодовитость рептилий ограничивается несколькими десятками яиц или детенышей. У крокодилов, некоторых змей и ящериц имеет место забота о потомстве.

Образ жизни рептилий. В связи с тем, что рептилии – пойкилотермные животные (с непостоянной температурой тела), то в большинстве своем они теплолюбивы. Для разных видов оптимальная температура окружающей среды колеблется от 12 до 45°С. Поэтому рептилии умеренного пояса обычно активны днем или в сумерки, а в тропическом климате очень много ночных видов.

Кроме того, в тропиках нет резкой смены времен года, поэтому там у рептилий нет периодов покоя. А в умеренном поясе рептилии вынуждены впадать в зимнюю спячку. Зимовка рептилий происходит чаще всего в подземных убежищах. Ящерицы и черепахи обычно зимуют поодиночке или небольшими группами. Гадюки иногда скапливаются в подходящих местах десятками, а обыкновенные ужи даже сотнями. Зимовка рептилий в нашем регионе зависит от погоды и начинается в среднем с середины сентября и продолжается до апреля-мая.

У некоторых видов, например, у среднеазиатской черепахи, наблюдается еще и летняя спячка. В конце мая - начале июня, когда в пустынях начинает выгорать растительность, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, черепахи активны все лето.

Среди пресмыкающихся можно выделить экологические группы по местам их обитания.

живущие на твердом грунте (настоящие ящерицы, вараны, змеи, сухопутные черепахи).

живущие в сыпучих песках (ящерицы-круглоголовки, стройные удавчики, эфы).

подземные и роющие виды (сцинки, слепуны).

древесные и кустарниковые виды (хамелеоны, игуаны, гекконы, стрелы-змеи, куфии).

водные виды (крокодилы, анаконды, морские и пресноводные черепахи, морские игуаны)

Распространение пресмыкающихся. Видовое разнообразие и плотность популяций отдельных видов закономерно увеличивается с севера на юг. В наших широтах живет 8 видов рептилий плотностью от 1-2 до нескольких десятков особей на 1 га. В более южных регионах эти же виды имеют плотность до нескольких сотен особей на 1 га.

Происхождение и история рептилий. Предками рептилий были примитивные земноводные - стегоцефалы. Наиболее примитивными формами рептилий считаются сеймурия и котилозавры, ископаемые остатки которой найдены в слоях, относящихся к каменноугольному и пермскому периоду палеозойской эры (300-350 млн. лет назад). Эпоха рептилий началась 225 млн лет назад - в мезозойскую эру, когда они царили на суше, в море и в воздухе. Среди них динозавры были самой разнообразной и многочисленной группой. Размеры их колебались от 30-60 см до 20-30 м, а вес гигантов достигал 50 т. Параллельно с ними развивались и предки современных групп. Всего насчитывается порядка сотни тысяч вымерших видов. Однако 65 миллионов лет эпоха рептилий закончилась, и большая часть их видов вымерло. Причинами вымирания называют катастрофы планетарного масштаба, постепенное изменение климата и другие.

Скелеты и отпечатки вымерших пресмыкающихся относительно хорошо сохранились в осадочных породах, благодаря чему наука позволяет восстановить внешний облик и отчасти биологию древних ящеров.

Значение. Рептилии играют существенную роль в биотическом круговороте веществ как консументы различных трофических уровней. При этом пищей им служат большей частью вредные беспозвоночные, а в ряде случаев – даже грызуны. Пресмыкающиеся служат так же источником сырья для кожевенной промышленности (крокодилы). Змеиный яд находит применение в медицине. Ряд видов используют в пищу. Многие виды находятся под охраной.

Рептилии местами могут приносить также и вред. Например, водяные ужи могут уничтожать большое количество мальков. Рептилии часто бывают прокормителями нимф и взрослых иксодовых клещей и таким образом могут быть резервуаром болезней человека и животных (клещевой тиф и др.). В некоторых странах серьезный вред приносят ядовитые змеи, жертвами которых ежегодно становятся тысячи людей.