Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?
Введение. Определения
На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии.
С точки зрения генетики, популяция - это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.
Основные характеристики
Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:
1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.
2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.
3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема).
4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.
5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.
Структурная классификация
На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.
Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.
Обособленность популяций
В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.
Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.
Динамика численности может быть 3 видов:
Большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),
Гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),
Уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).
Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции.
Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.
Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.
Знание особенностей половой структуры популяции дает возможность определить состояние и перспективы существования ее в конкретных условиях среды, выявить оптимальные соотношения половых групп для прогрессивного развития популяции.
Основные понятия и термины: половая структура, однополые, двуполые популяции, партеногенез, первичное соотношение полов, вторичное соотношение полов, половой диморфизм, половой отбор, выбор партнера.
Половая структура определяет соотношение статей особей, входящих в состав популяции и направлена на рост ее.
Однополые популяции состоят из женских особей и размножаются партеногенетически. Партегенезом называют развитие яйцеклетки без оплодотворения. Он характерен для пчел, тлей, многих споровых и некоторых семенных растений.
В природе наиболее распространены двуполые популяции, в состав которых входят мужские и женские особи. Такие популяции преобладают в животном мире, у растений встречаются реже. Раздельнополыми двудомными растениями являются тополя, ивы, хмель, конопля, облепиха и другие.
Для некоторых беспозвоночных животных и высших растений характерен гермафродитизм, то есть наличие в одной особи мужских и женских половых органов (гонад ).
У многих животных роздільностатевих соотношение самцов и самок, согласно законам генетики 1:1, т.е. количество самцов и самок практически одинакова. Пол будущей особи определяется в момент оплодотворение как следствие комбинации половых хромосом . Такое ровно соотношение статей Дарвин считал выгодным для популяции, поскольку оно в минимума сокращает конкуренции за полового партнера. По мнению других исследователей, более перспективным для роста популяции является соотношение, в котором преобладают самки, поскольку это способствует увеличению численности потомства. Так, в большинства млекопитающих, в том числе и домашних и сельскохозяйственных, один самец способен оплодотворить несколько самок.
Следовательно, в популяциях роздільностатевих организмов соотношение полов определяется как отношение количества самцов к количеству самок, или как доля самцов в популяции (то есть как соотношение количества самцов к общему количеству самцов и самок).
Однако, первичное соотношение статей, которое определяется в момент оплодотворения, не сохраняется вследствие более высокой вероятности гибели представителей того или иного пола. Различия в смертности особей разного пола проявляются еще в эмбриональный период. Так, у ондатр во многих районах ее распространения среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. У некоторых летучих мышей количество самок в популяции после зимней спячки снижается нередко до 20%.
Для фазанов, уток стержней, крупных синиц, многих видов грызунов характерна более высокая смертность для самцов.
Таким образом вторичное соотношение полов в популяции устанавливается не по генетическим законами, а под влиянием условий среды и особенностей размножения.
Как показали исследования, соотношение числа самцов и самок в популяции изменяется со временем (рис. 5.10), что обусловлено специфической смертности различных возрастных групп и выживания потомства.
Рис. 5.10. Изменение соотношения числа самцов и самок у пингвинов за 10 лет жизни.
Значительное влияние на развитие пола и формирование половой структуры имеют различные факторы, в частности температура (рис. 5.11, 5.12).
Рис. 5.11. Зависимость развития пола у рыжих муравьев от температуры, при которой отложены яйца.
Рис. 5.12. Влияние условий среды на половую структуру популяции в дафнии.
За последние годы получены данные, которые свидетельствуют о возможности естественного регулирования вторичного (в новорожденных) и третичного (у особей, размножающихся) соотношение статей в результате воздействия неблагоприятных условий существования. Это является подтверждением того, в природных популяциях есть скрытые резервы регулирования структуры, значение которых могло бы стать основой при планировании мероприятий защиты популяции.
Во многих случаях антропогенное давление направлен на одну из статей вида. Так, у птиц, копытных животных, китообразных вследствие промысла больше всего сокращается количество самцов. Это существенно нарушает половую структуру популяции.
Характеризуя половую структуру популяций, необходимо обратить внимание на половой отбор, систему брачных отношений, половой диморфизм. Они влияют на развитие популяции и ее состав, поскольку отбирают сильнее и пристосованіші особи.
В соотношении полов важная роль принадлежит половом диморфизме , то есть физиологическим, морфологическим и поведенческим различиям полов. Он играет важную роль в выборе партнера . Те члены популяции, которые находят лучших партнеров для спаривания, в результате дают лучшее потомство.
Половой диморфизм иногда выполняет и другую экологическую функцию - уменьшает конкурентную борьбу между представителями различных статей за источник пищи. Одним из преимуществ, данных индивиду половым размножением, является то, что он может повысить (или понизить) общую приспособленность своего потомства, соединив свои гены с другими генами (партнера), которые влияют на выживание. Эта особенность имеет непосредственное практическое значение и является основой селекционной работы.
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
характер распределения особей в пространстве, а также по половым, возрастным и другим морфологическими и физиологическим признакам. Пространственная структура популяции характеризует обычно типы распределения особей в биотопах (дисперсию) и в свою очередь делится на равномерное, агрегированное и случайное распределение особей. По иерархической структуре популяции (Наумов, 1963) различают географические, локальные (местные или экологические), элементарные (микропопуляции)
и парцеллярные (парцеллы)
популяции. Демографическая структура популяции сводится к возрастному и половому составу. Большинство популяций животных характеризуется также определенной социальной структурой популяции
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
Смотреть что такое "СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ" в других словарях:
Генетически обусловленная структура популяции, специфичная для каждого вида. Демографическая структура популяции включает в себя возрастную и половую структуры. По сравнению с последней возрастная структура оказывает влияние как на рождаемость,… … Экологический словарь
Статический параметр популяции, характеризующий соотношение различных возрастных групп в популяции, определяющий ее способность к размножению. В любой популяции можно выделить 3 экологических возраста: пререпродуктивный (до размножения),… … Экологический словарь
Количественное соотношение самок и самцов в популяции. Определяется по дифференциальному уравнению, предложенному П. А. Полуэктовым. где хo, х+ число самцов и самок соответственно; dt отрезок времени; b o и b + рождаемость самцов и самок… … Экологический словарь
См. в ст. Структура популяции. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Genetic structure of population генетическая структура популяции. Xарактеристика популяции, построенная на основе распределения частот генных маркеров (чаще всего ферментов, тестируемыx методом электрофореза
генетическая структура популяции - Характеристика популяции, построенная на основе распределения частот генных маркеров (чаще всего ферментов, тестируемых методом электрофореза) или признаков, кодируемых генетически; термин «Г.с.п.» в настоящее время практически… … Справочник технического переводчика
Структура (инфраструктура) вида состоит из следующих единиц: 1) полувид географическая или экологическая раса, которая почти достигла состояния “молодого вида”, характеризующаяся достаточной морфофизиологической, географической, экологической, а… … Экологический словарь
- (биогеоценоза), расчленение экосистемы на подсистемы, структурными элементами которых являются популяции, консорции, синузии, ярусы, биохорионы и т. д. Обычно структура экосистемы рассматривается в популяционном (видовом), пространственном… … Экологический словарь
Совокупность особей одного вида, относительно длительно обитающих на определенной территории (в биотопе). В связи с неоднозначным пониманием или невозможностью строгого разграничения границ обитания П., а также характером изоляции и… … Словарь микробиологии
Их видовой состав (в том числе ценотипы, популяции), размещение особей (в том числе парцеллы, микроценозы, слои, ярусы, биогоризонты, их сомкнутость и мощность), общее распределение биомассы, характерные черты биоценотической среды (в том числе… … Экологический словарь
Книги
- Иммунология. Структура и функции иммунной системы. Учебное пособие , Хаитов Рахим Мусаевич. В учебном пособии изложены современные иммунологические знания, приемлемые для биологов, начинающих изучать предмет, а также и для опытных специалистов и преподавателей. Представлены…
Территориальная иерархия популяций.
В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.
Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида, которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.
Совокупность элементарных популяций формирует более крупнуюэкологическую популяцию . Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями.
Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции . Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.
Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) – это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции.
Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов – популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.
Любой популяции присуща определенная организация.
Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.
В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную.
К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.
Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста.
В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.
Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.).
Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций – главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.
Пространственная структура популяций. На степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.
Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов.
Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.
Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.
Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.
Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.
Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.
У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.
Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается.
Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися в одиночестве.
Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.
Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого – забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.
Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.). Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей.
Некоторые общественные насекомые – пчелы, муравьи, термиты, -организуют весьма сложные колонии – семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.
Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.
Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков).
Стадо – это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) – подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.
Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.
Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.
В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой – на сухих холмах.
У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.
Под структурой популяции обычно понимают ее пространственный, возрастной, половой и генетический состав.
Иногда говорят об экологической структуре популяции, включая в это понятие распределение особей в популяции по полу и возрасту, часто выраженное в виде так называемых «жизненных таблиц». В последнее время часто используется обобщенное понятие биохорологическая структура популяции (от греч. choros - пространство).
Пространственная структура популяции, т. е. размещение особей в пределах популяции, характеризуется неравномерностью. Эта неравномерность определяется неоднородностью биогеоценотических условий и определяет существование внутри популяции более мелких пространственных группировок особей - поселений, занимающих ту или иную часть ее ареала; между такими поселениями остаются незанятые или слабо заселенные пространства.
Примером различий в пространственной структуре популяций разных видов служит распределение особей основных фоновых видов растений и животных на небольшом (площадью в 100 га) о. Скокольм у юго-западного побережья Англии. Отдельные виды растений (полевица Agrostis, папоротник-орляк Pteridium, Armeria) и типичные сообщества (растительность болот, кочкарник) образуют на территории острова пятна неодинаковой величины. Группировки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более четко: 35 000 пар взрослых птиц малого буревестника Puffinus puffinus объединены в 8 колоний, 900 пар клуши Larus fuscus - 10 разных по величине групп гнездовий. Гнездовья серебристой чайки L. argentatus и тупиков Fratercula arctica - около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок по побережьям прерывистой лентой сложной конфигурации.
По численности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на 1 га) о. Скокольм - самый густонаселенный участок Англии, и тем не менее распределение его поселений (густых и редких) неравномерно и образует сложную мозаику пятен. Для домовых мышей, живущих здесь в диком состоянии, характерна комбинация «кружевного» и «пятнистого» типов распределения на одной территории. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию некоторых группировок особей, для ряда особей характерны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.
Не все из рассмотренных видов образуют на острове настоящие популяции. Несомненно, что клуши и серебристые чайки, населяющие о. Скокольм,- лишь части каких-то популяций этих крупных птиц. Вопрос о популяционной самостоятельности не вполне ясен для колоний тупиков и малых буревестников - их поселения на острове могут быть и настоящими популяциями, и лишь частью популяций. То же можно сказать и о населении видов растений, если их пыльца эффективно распространяется на десятки и сотни километров. Зато население кроликов и домовых мышей на острове может быть с полным правом названо популяциями.
Решение вопроса о том, рассматривать ли исследуемую группировку особей в качестве популяции или считать ее лишь пространственно изолированной частью популяции, зависит от того, насколько велик обмен особями между соседними группировками. При изучении населения прыткой ящерицы Lacerta agilis на Западном Алтае были обнаружены группировки численностью от нескольких особей до сотен тысяч особей.
Популяцией здесь с полным правом может быть названа группа особей IV уровня с обменом около 0,01% особей каждого поколения и с длительностью существования в сотни поколений. До этого - популяционного уровня - в видовом населении прыткой ящерицы четко выделяются группы особей двух низших уровней интеграции (I и II). Они существуют сравнительно недолго (несколько поколений) и широко обмениваются особями, благодаря чему их генетический состав меняется резко и быстро, он неустойчив. Кроме того, сама недолговечность таких объединений определяет их эфемерный характер. Третий уровень интеграции в ряде случаев, вероятно, может быть признан как настоящий популяционный. Это в немалой степени зависит от того, насколько сильным будет локальное давление отбора: при сильном отборе, направленном против пришельцев, они не смогут существенно изменить генетическую структуру группы; при слабом - уже через несколько поколений генетическая структура групп, обменивающихся особями в столь широком масштабе (около 3-4% в каждом поколении) нивелируется, и они образуют единую генетическую совокупность.
Из изложенного ясно, что существенным моментом в определении самостоятельности той или иной группировки особей оказывается ее достаточная численность и изоляция от соседних таких же совокупностей. Мерилом изоляции теоретически может быть уровень переноса аллелей из одного генофонда в другой, или практически - уровень обмена особями. В свою очередь этот уровень зависит от радиуса индивидуальной активности, т. е. расстояния, которое реально преодолевает средняя особь в течение жизни путем пассивного или активного перемещения. У растений, например, он может определяться расстоянием разноса пыльцы, удалением от родителей их вегетативных потомков (черенков, почек, побегов, форм «перекати-поле» и т. д.), рассеиванием семян (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Установлено, что величина популяций у грызунов, рептилий и амфибий относительно невелика, тогда как у птиц и широко мигрирующих млекопитающих она значительна. Главной причиной этого считаются различия в подвижности особей упомянутых групп животных.
Величина радиуса индивидуальной активности тесно связана с характером использования территории. Видам, которые ведут оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования пространства (И. А. Шилов, 1977), при котором отдельные особи или их группировки (у высших позвоночных главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории. Радиусы индивидуальной активности и территории внутрипопуляционных групп у таких видов обычно невелики, хотя и изменяются в зависимости от уровня численности. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни или другими типами миграций, характерен экстенсивный тип использования пространства, при котором кормовые ресурсы местности осваиваются во время закономерных перемещений групп особей. Радиус индивидуальной активности и размер территории внутрипопуляционных групп у таких видов значительны. Между интенсивным и экстенсивным способами использования пространства нет резкой границы, так как нередко популяции в гнездовой период ведут оседлый образ жизни с интенсивным использованием пространства, а затем переходят к миграционному с экстенсивным типом использования территории.
В результате пространственная структура популяций у разных видов будет различной. Прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток - вот немногие из целого ряда пространственно-генетических группировок, известных у млекопитающих.
Было предложено несколько терминов для обозначения таких мелких, относительно самостоятельных, но недолго сохраняющихся групп особей, состоящих из интенсивно скрещивающихся между собой особей и их потомков. В последние годы в зоологической литературе для обозначения таких групп используется термин дем (от греч. demos народ). Для растений и грибов вопрос о пространственной структуре популяции разработан не так подробно, как для позвоночных животных, что связано со спецификой их строения и образа жизни. Можно считать, что каждой популяции свойственна собственная пространственная структура, которая поддерживается в адаптивной для данного места и времени форме. При этом размещение особей в пространстве представляет «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, а система взаимоотношений между ними - ее функциональный аспект, который более подробно рассматривается ниже.
Одной из распространенных ошибок в популяционном исследовании оказывается получение не популяционных характеристик, а характеристик отдельных демов или других кратковременных совокупностей особей, т. е. получение непрезентативной выборки. Так, например, при исследовании прыткой ящерицы Lacerta agilis на Калбинском хребте нами была сначала встречена группа особей в 7 экз., две из которых (29%) были меланистами. Однако было бы неправильно считать такую высокую частоту меланистов за популяционную характеристику: среди десятков других пойманных затем особей меланистов не было.
Возрастная структура популяции, т. е. соотношение групп особей разного возраста, относится к числу важнейших характеристик популяции.
Возраст любого организма может быть выражен в единицах астрономического времени - минутах, часах, месяцах, годах. О возрасте можно судить и по степени развития организма или его физиологической зрелости, т. е. определить возраст физиологический. К сожалению, возможности определения астрономического (календарного) возраста особей в природных популяциях довольно ограничены. Они сводятся к изучению регистрирующих структур (М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976): слоистости стволов деревьев, костей и зубов у позвоночных животных, колец или разветвлений на рогах некоторых копытных, возрастных изменений окраски, строения перьевого или шерстного покрова и т. д.
Определение физиологического возраста осуществляется по изменениям размеров и формы тела, окраски, состоянию генеративной системы, созреванию скелетной системы, инволюции желез (например, тимуса), стиранию жевательной поверхности зубов и другим признакам.
В процессе постнатального развития особи меняются ее морфофизиологические и другие признаки и свойства, соответственно возрастные группы и популяции отличаются спецификой тех же характеристик.
Возрастная структура популяций может быть выражена прежде всего соотношением средних длительностей предрепродуктивной, репродуктивной и пострепродуктивной стадий индивидуального развития, характерных для данной популяции. Подробнее возрастная структура популяции может, быть представлена в виде возрастных пирамид, в которых учитывается относительная численность каждой возрастной группы.
Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость обновления популяции. Она тесно связана с генетическими особенностями образующих популяцию поколений и с особенностями конкретных условий развития отдельных поколений.
Для точности описания возрастной структуры популяции дадим определения некоторых терминов.
Поколение (генерация) включает все потомство особей предыдущего поколения (дети - родители). Это понятие генетическое. В чреде поколений осуществляется передача наследственного материала. Учет числа и соотношения поколений - одно из важных условий изучения структуры популяций. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту в данной совокупности особей определенного вида и может служить основой для установления длительности существования совокупности и ее ранга (напомним, что популяция существует на протяжении множества - сотен и тысяч - поколений).
Приплод - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (которые могут принадлежать и к одному, и к нескольким поколениям). Он обеспечивает увеличение численности популяции в определенные сроки. Это понятие экологическое, связанное с изучением демографических характеристик популяции: плотности, численности, рождаемости.
Возрастная группа - группа особей одинакового возраста. Классификация возрастных групп часто условна (например, «молодые», «взрослые», «старые»), но позволяет выделять в исследуемых выборках из разных популяций сравнимые группы особей. Возрастная структура зависит от различного сочетания в популяции особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. У видов, размножающихся один раз в жизни (лососевые и некоторые другие рыбы, многие насекомые, однолетние растения), возрастная структура популяций очень проста, так как поколение является одновременно и приплодом, и возрастной группой. В популяции тогда присутствуют максимально два поколения, два приплода и две возрастные группы (если родительское поколение не отмирает раньше, чем сформируется поколение детей).
В состав одного поколения может входить более одного приплода и одной возрастной группы. Наиболее простой пример такого сочетания можно наблюдать в популяции землеройки-бурозубки Sorex araneus. Родительское поколение землероек за весеннелетний период дает один-два приплода и к осени полностью вымирает. Дочернее поколение, включающее два приплода, осенью состоит из еще неполовозрелых особей, которые достигают половозрелости к весне.
Чаще поколение состоит из особей нескольких приплодов и возрастных групп (многократно размножающиеся животные и многолетние растения). Возрастная структура популяции в этом случае очень сложна, тем более что тогда и формирование одного приплода происходит от особей, принадлежащих к разным поколениям. Это явление наблюдается, например, у многих полевок, дающих за сезон два или три приплода: если молодые особи из первого приплода быстро включаются в размножение, то предосенние приплоды могут состоять из особей двух поколений.
Еще сложнее возрастная структура у долгоживущих видов животных и особенно растений. Трудно представить себе сочетание поколений и приплодов в лесных насаждениях, где плодонося в течение десятков (иногда сотен) лет представители ряда последовательных поколений, вместе дающие в каждый сезон один приплод. Кроме того, отдельные семена могут храниться не прорастая на протяжении жизни десятков и сотен поколений и, попав в благоприятные условия, легко интегрироваться в генофонд популяций потомков. Сходной с этой оказывается и такая реальная ситуация: упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти и через 20-30 лет, пыльца с этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по скрещиванию. В этих и других подобных случаях в состав одной возрастной группы может войти более одного приплода и поколения.
Способы изучения возрастной структуры популяций определяются целью исследования. Экологи изучают морфофизиологические особенности разных возрастных групп, возрастной структуры как показатели современного состояния популяции, выявляют тенденции изменений численности и т. д. При эволюционном подходе главное внимание исследователя обращено на выявление особенностей поколений, в чреде которых осуществляется преобразование генотипической и фенотипической структур популяции.
В тесном единстве с возрастной должна рассматриваться половая структура популяции, также определяющая интенсивность размножения, динамику численности и особенности гено — и фенотипического состава популяции.
Половая структура популяции , т. е. численное соотношение полов, чрезвычайно варьирует у разных видов животных и растений, в разных популяциях одного вида, в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции.
Генетический механизм обеспечивает определенное первичное соотношение полов при образовании зигот, обычно в соотношении 1:1. Возможны и другие соотношения. Например, у лесного лемминга Myopus schisticolor постоянно преобладают самки благодаря наличию самок XXY.
В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение полов заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (независимо от «способа рождения»), и еще более - от третичного соотношения полов (к моменту наступления половой зрелости). У человека, например, вторичное соотношение полов (в среднем по многим популяциям) составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам оно выравнивается в результате повышенной смертности мужчин, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин.
Вторичное и третичное соотношение полов значительно колеблется как у разных видов животных и растений, так и внутри вида, однако точных данных немного. В последние годы внимание исследователей привлекает изменчивость третичного соотношения полов в пределах ареала вида и изменение этого показателя в пределах одной популяции во времени.
Генетическая структура популяции , т. е. частоты аллелей и генотипов,- важнейшая характеристика популяции.
Для понимания основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо помнить, что в чреде поколений передаются не признаки как таковые, а определенные наследственные структуры. При этом каждый генотип определяет некоторый спектр возможностей развития признака в зависимости от условий среды обитания. Другими словами, каждый генотип характеризуется определенной нормой реакции. Реализация любого признака в онтогенезе особи определяется, как правило, многими генами; с другой стороны, ген оказывает влияние обычно не на один, а на многие признаки. Границы нормы реакции каждого генотипа выражаются совокупностью фенотипов, которые могут развиваться из этого генотипа при всех не приводящих к гибели условиях среды.
Отсюда вытекает неоднозначное соответствие между генотипом и фенотипом и невозможность ввиду этого по фенотипам однозначно судить о генетической структуре популяции.
С. С. Четвериковым и его учениками была показана огромная генетическая гетерогенность природных популяций; в популяции редко можно встретить генетически идентичных особей.
Генетическая гетерогенность популяций поддерживается как за счет заново возникающих мутаций разных типов, так и за счет процессов рекомбинации уже существующего в популяции генетического разнообразия в условиях действия эволюционных факторов - естественного отбора, миграции, случайных процессов, определенной системы скрещиваний.
Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, что возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде («мобилизационный резерв» изменчивости).
Проявлением генетической гетерогенности и одной из важных особенностей генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный полиморфизм, т. е. длительное сосуществование в популяции двух или более генетически различных форм (в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями).
Различают гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Первый устанавливается в результате большей приспособленности гетерозигот, второй - в результате отбора в разных экологических условиях генетически различных форм внутри популяции. Классический пример последнего - сезонные изменения соотношений частот красной и черной форм божьей коровки Adalia bipunctata первые лучше переносят зимой холод, вторые - интенсивнее размножаются летом.
Несмотря на гетерогенность, любая популяция едина и представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. С генетико-эволюционной точки зрения популяция - это минимальная по величине система, способная существовать на протяжении теоретически неограниченного числа поколений. Иногда говорят, что популяция - наименьшая система, обладающая собственной эволюционной судьбой, которой не обладают более мелкие группы особей. Поэтому популяция является элементарной эволюционной единицей.
Loading...