Изучение водорослей является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в области марикультуры , рыбоводства и морской экологии .

Общие сведения

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы , так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые , динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли - ламинария , макроцистис , саргассум) . Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы , когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот , многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят синезелёные водоросли или цианобактерии , являющиеся прокариотами . Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки , обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека , у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению - скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах - хлоропластах . Хлоропласт имеет две (красные , зелёные , харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки - тилакоиды , собранные в стопки - граны: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования - пиреноиды .

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала , гликогена , других полисахаридов , липидов . Помимо прочего липиды, будучи легче воды, позволяют держаться на плаву планктонным диатомовым с их тяжёлым панцирем. В некоторых водорослях образуются газовые пузыри, также обеспечивающие водоросли подъёмную силу.

Морфологическая организация таллома

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

• Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки, и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий . Для некоторых видов характерно образование синцития путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков .

• Монадный

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму , а пресноводные - сократительную вакуоль . Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях они даже соединяются между собой посредством плазмодесм . У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии - зооспоры и гаметы , имеющие монадную структуру.

• Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

• Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются - отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием . В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

• Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным - делятся все клетки нити, интеркалярным - зона роста расположена в середине нити, апикальным - делением конечных клеток, и базальным - делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами .

• Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити - преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату).

• Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

• Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

• Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales ).

• Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям . Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами . Боковые побеги отходят от главного в области узлов , часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием .

• Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

• Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части синезелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция , и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение и циклы развития

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Экологические группы водорослей

Классификация

Водоросли - крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора , особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей [ ] :

• Прокариоты (Procaryota )
  • Царство Бактерии (Bacteria )
    • Подцарство Negibacteria
      • Отдел Синезелёные водоросли (Cyanobacteria )
• Домен Эукариоты (Eucaryota)
  • Царство Растения (Plantae )
    • Подцарство Biliphyta
      • Отдел Глаукофитовые водоросли (Glaucophyta )
      • Отдел Красные водоросли (Rhodophyta )
    • Подцарство Зелёные растения (Viridiplantae )
      • Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta )
      • Отдел Харовые водоросли (Charophyta )
  • Царство Хромисты (Chromista )
    • Подцарство SAR или Harosa
      • Надотдел (надтип) Страменопилы (Stramenopiles ) или Гетероконты (Heterokonta )
        • Отдел Охрофитовые водоросли (Ochrophyta )
          • Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae )
          • Класс Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyceae )
          • Класс Золотистые водоросли (Chrysophyceae )
        • Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta )
      • Надтип (надотдел) Альвеоляты (Alveolata)
        • Тип (отдел) Miozoa
          • Надкласс Динофлагелляты (Dinoflagellata)
      • Надтип (надотдел) Ризарии (Rhizaria)
        • Тип (отдел) Церкозои (Cercozoa)
          • Класс Хлорарахниофитовые водоросли (Chlorarachnea =Chlorarachniophyceae )
    • Подцарство Hacrobia

• Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta )
• Отдел Гаптофитовые водоросли (Haptophyta )

• Царство Простейшие (Protozoa)
  • Подцарство Eozoa
    • Тип Эвгленозои (Euglenozoa)
      • Класс Эвгленовые (Euglenoidea =Euglenophyceae )

Происхождение, родственные связи и эволюция

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли - главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на Земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста , порфира , ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение . В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

1. Какое строение имеет растительная клетка?
2. Что такое пластиды?
3. Какие пластиды вы знаете?
4. Что такое пигменты?
5. Что называют растительной тканью?

Водоросли - самые древние растения на Земле. Они в основном живут в воде, но встречаются виды, обитающие на сырых участках почвы, коре деревьев и в других местах с повышенной влажностью.

Среди водорослей есть одноклеточные и многоклеточные растения. Водоросли относятся к низшим растениям, они не имеют ни корней, ни стеблей, ни листьев. Водоросли размножаются бесполым путём (простым делением клеток или спорами) и половым путём.

Несмотря на сравнительно простое строение, различные группы водорослей имеют свои особенности и происходят от различных предков.

Зелёные водоросли обитают в солёной и пресной воде, на суше, на поверхности деревьев, камней или зданий, в сырых, затенённых местах. Виды, живущие вне воды, в период засухи находятся в состоянии покоя. Простейшие зелёные водоросли - одноклеточные (рис. 58).

Рис. 58. Одноклеточные водоросли

Вы, очевидно, наблюдали летом «цветение» воды в лужах и прудах, а при сильном освещении и в аквариумах. «Цветущая» вода имеет изумрудный оттенок. Если зачерпнуть немного этой воды, то она окажется прозрачной, но содержащей маленькие взвешенные «частички». В капле такой воды под микроскопом хорошо видно множество различных одноклеточных зелёных водорослей, которые и придают ей изумрудный оттенок.

Во время «цветения» мелких луж или водоёмов в воде чаще всего встречается одноклеточная водоросль хламидомонада (в переводе с греческого - «простейший организм, покрытый одеждой» - оболочкой). Хламидомонада - одноклеточная зелёная водоросль грушевидной формы. Она движется в воде при помощи двух жгутиков, находящихся на переднем, более узком конце клетки (рис. 59).

Рис. 59. Хламидомонада и хлорелла

Снаружи хламидомонада покрыта прозрачной оболочкой, под которой расположены цитоплазма с ядром, красный «глазок» (светочувствительное тельце красного цвета), крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, и две маленькие пульсирующие вакуоли. Хлорофилл и другие пигменты у хламидомонады находятся в крупной чашеобразной пластиде, которая у водорослей называется хроматофор (в переводе с греческого - «несущий свет»). Хлорофилл, содержащийся в хроматофоре, придаёт зелёную окраску всей клетке.

Ещё одна одноклеточная зелёная водоросль - хлорелла - широко распространена в пресных водоёмах и на влажных почвах (см. рис. 59). Её мелкие шаровидные клетки видны только с помощью микроскопа. Снаружи клетка хлореллы покрыта оболочкой, под которой находится цитоплазма с ядром, а в цитоплазме - зелёный хроматофор.

Строение зелёных одноклеточных водорослей

1. Поместите на предметное стекло микроскопа каплю «цветущей» воды, накройте покровным стеклом.
2. Рассмотрите при малом увеличении одноклеточные водоросли. Найдите хламидомонаду (тело грушевидной формы с заострённым передним концом) или хлореллу (тело шаровидной формы).
3. Оттяните часть воды из-под покровного стекла полоской фильтровальной бумаги и рассмотрите клетку водоросли при большом увеличении.
4. Найдите в клетке водоросли оболочку, цитоплазму, ядро, хромато-фор. Обратите внимание на форму и окраску хроматофора.
5. Зарисуйте клетку и подпишите названия её частей. Правильность выполнения рисунка проверьте по рисункам учебника.

Вы, наверное, обращали внимание на зелёные налеты в нижней части деревьев, на заборах и т. п. Их образуют приспособившиеся к наземной жизни различные одноклеточные зелёные водоросли (рис. 60). Под микроскопом видны одиночные клетки или группы клеток зелёных водорослей. Единственный источник влаги для этих водорослей - атмосферные осадки (дожди и роса). При недостатке воды или при низких температурах плеврококк и другие наземные водоросли могут проводить часть жизни в состоянии покоя.

Рис. 60. Зелёные водоросли на стволе дерева

У многоклеточных представителей зелёных водорослей тело (слоевище) имеет форму нитей или плоских листовидных образований. В проточных водоёмах часто можно заметить ярко-зелёные скопления шелковистых нитей, прикреплённых к подводным камням и корягам. Это многоклеточная нитчатая зелёная водоросль улотрикс (рис. 61). Его нити состоят из ряда коротких клеток. В цитоплазме каждой из них расположены ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Клетки делятся, и нить растёт.

Рис. 61. Многоклеточные зелёные водоросли

В стоячих и медленно текущих водах часто плавают или оседают на дно скользкие ярко-зелёные комки. Они похожи на вату и образованы скоплениями нитчатой водоросли спирогиры (см. рис. 61). Вытянутые цилиндрические клетки спирогиры покрыты слизью. Внутри клеток - хроматофоры в виде спирально закрученных лент.

Многоклеточные зелёные водоросли живут также в водах морей и океанов. Примером таких водорослей может служить ульва, или морской салат, длиной около 30 см и толщиной всего две клетки (см. рис. 61).

Наиболее сложное строение в этой группе растений имеют харовые водоросли, обитающие в пресноводных водоёмах. Эти многочисленные зелёные водоросли по внешнему виду напоминают хвощи. Харовую водоросль нителлу, или блестянку гибкую, часто выращивают в аквариумах (см. рис. 61).

У харовых имеются образования, которые по форме и по выполняемым функциям напоминают корни, стебли, листья, но по строению они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Например, к грунту они прикрепляются с помощью бесцветных ветвистых нитевидных клеток, которые называют ризоидами (от греческих слов «риза» - корень и «эйдос» - вид).

Бурые водоросли в основном морские растения. Общий внешний признак этих водорослей - желтовато-бурая окраска слоевищ.

Бурые водоросли - многоклеточные растения. Их длина колеблется от микроскопической до гигантской (несколько десятков метров). Слоевища этих водорослей могут быть нитевидными, шаровидными, пластинчатыми, кустообразными. Иногда они содержат воздушные пузыри, удерживающие растение в воде в вертикальном положении. К грунту бурые водоросли прикрепляются ризоидами или дисковидно разросшимся основанием слоевища.

У некоторых бурых водорослей появляются группы клеток, которые можно назвать тканями.

В наших дальневосточных морях и морях Северного Ледовитого океана растёт крупная бурая водоросль ламинария, или морская капуста (рис. 62). В прибрежной полосе Чёрного моря часто встречается бурая водоросль цистозейра (см. рис. 62).

Рис. 62. Бурые водоросли

Красные водоросли, или багрянки, - в основном многоклеточные морские растения (рис. 63). Лишь некоторые виды багрянок встречаются в пресных водоёмах. Очень немногие из красных водорослей одноклеточные.

Рис. 63. Красные водоросли

Размеры багрянок обычно колеблются от нескольких сантиметров до метра в длину. Но среди них есть и микроскопические формы. В клетках красных водорослей, кроме хлорофилла, содержатся красные и синие пигменты. В зависимости от их сочетания окраска багрянок меняется от ярко-красной до голубовато-зелёной и жёлтой.

Внешне красные водоросли весьма разнообразны: нитевидные, цилиндрические, пластинчатые и кораллопо-добные, в разной мере рассечённые и разветвлённые. Часто они очень красивы и причудливы.

В море красные водоросли встречаются повсеместно в самых разных условиях. Обычно они прикрепляются к скалам, валунам, искусственным сооружениям, а иногда и к другим водорослям. Благодаря тому что красные пигменты способны улавливать даже очень небольшое количество света, багрянки могут расти на значительных глубинах. Их можно встретить даже на глубине 100-200 м. В морях нашей страны широко распространены филлофора, порфира и др.

Значение водорослей в природе и жизни человека . Водорослями питаются рыбы и другие водные животные. Водоросли поглощают из воды углекислый газ и, как все зелёные растения, выделяют кислород, которым дышат живые организмы, обитающие в воде. Водоросли вырабатывают огромное количество кислорода, который не только растворяется в воде, но и выделяется в атмосферу.

Человек использует морские водоросли в химической промышленности (рис. 64). Из них получают йод, калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту и другие продукты. Водоросли используют как удобрения и употребляют на корм скоту. Из некоторых видов красных водорослей добывают студенистое вещество агар-агар, необходимое в кондитерской, хлебопекарной, бумажной и текстильной промышленности. На агар-агаре выращивают микроорганизмы для использования их в лабораторных исследованиях.

Рис. 64. Значение и использование водорослей

Во многих странах водоросли используют для приготовления разнообразных блюд. Они очень полезны, так как содержат много углеводов, витаминов, богаты иодом.

Особенно часто употребляют в пищу ламинарию (морскую капусту), ульву (морской салат), порфиру и др.

Хламидомонаду, хлореллу и другие одноклеточные зелёные водоросли применяют при биологической очистке сточных вод.

Чрезмерное размножение водорослей, например в оросительных каналах или рыборазводных прудах, может принести вред. Поэтому каналы и водоёмы приходится периодически очищать от этих растений.

Наличие водорослей - необходимое условие для нормальной жизни водоёмов. Если в них сбрасывают нечистоты, химические отходы, металлический лом, гниющую древесину и другие материалы, то это неизбежно ведёт к гибели водорослей, других растений и животных, появлению мёртвых и заражённых водоёмов.

Новые понятия

Водоросли. Хроматофор. Ризоиды. Хламидомонада. Хлорелла. Ламинария

Вопросы

1. Почему водоросли относят к низшим растениям?
2. Где обитают зелёные одноклеточные водоросли?
3. Какое строение имеет хламидомонада?
4. Где обитают и какое строение имеют зелёные многоклеточные водоросли?
5. Где обитают и какое строение имеют бурые водоросли?
6. Где обитают и какое строение имеют красные водоросли?
7. Что такое слоевище?
8. Что такое хроматофор?
9. Что такое ризоиды? Почему их нельзя называть корнями?
10. Какое значение имеют водоросли в природе?
11. Как человек использует водоросли?

Подумайте

Почему даже у многоклеточных водорослей, имеющих большие размеры, отсутствует сосудистая система?

Задания для любознательных

Осторожно снимите зелёный налёт с коры нескольких деревьев. Приготовьте микропрепараты и изучите их под микроскопом. Рассмотрите клетки водорослей, образующих зелёный налёт. Постарайтесь установить, одним или несколькими видами водорослей он образован.

Знаете ли вы, что...

• Во многих местах земного шара наблюдается так называемый «красный снег». У нас в стране это явление встречается на Кавказе, Северном Урале, в некоторых районах Сибири и Арктики. Необычную окраску снега вызывает так называемая хламидомонада снежная. Её клетки содержат красный пигмент. При оттаивании верхних слоев снега клетки этой водоросли начинают очень быстро размножаться, окрашивая снег во все оттенки красного цвета: от бледно-розового до кровяно-красного и тёмно-малинового. Иногда площадь, покрытая «красным снегом», достигает нескольких квадратных километров.
• Гигантская тихоокеанская бурая водоросль за сутки вырастает на 45 см и достигает в длину 60 м.
• В районе Багамских островов на глубине 269 м найдены красные водоросли, несмотря на то что на такой глубине вода поглощает 99,9995% солнечного света.

Дальневосточный государственный технический

рыбохозяйственный университет

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Л.Л. Арбузова

И.Р. Левенец

Водоросли

Рецензенты:

– В.Г.Чавтур, д.б.н., профессор кафедры Морской биологии и аквакультуры Дальневосточного государственного университета

– С.В.Нестерова, к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН

Арбузова Л.Л., Левенец И.Р. Водоросли: Уч. пос. Владивосток: Дальрыбвтуз, ИБМ ДВО РАН, 2010. 177с.

В пособии приведены современные сведения об анатомии, морфологии, систематике, образе жизни и практическом значении водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной формы обучения, магистров экологии, биологии, ихтиологии и рыбоводства.

©Дальневосточный государственный

технический рыбохозяйственный

университет, 2010

©Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 2010

ISBN ……………………..

Введение ………………………………………………………………

1. Строение клеток водорослей ……………………………………

2. Общая характеристика водорослей ……………………………

2.1. Типы питания ……………………………………………………

2.2. Типы талломов …………………………………………………..

2.3. Размножение водорослей ……………………………………..

2.4. Жизненные циклы водорослей ……………………………….

3. Экологические группы водорослей …………………………….

3.1. Водоросли водных местообитаний …………………………..

3.1.1. Фитопланктон ………………………………………………….

3.1.2. Фитобентос ……………………………………………………..

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем ……………

3.2. Водоросли вневодных местообитаний ………………………

3.2.1. Аэрофильные водоросли …………………………………….

3.2.2. Эдафофильные водоросли ………………………………….

3.2.3. Литофильные водоросли ……………………………………..

4. Роль водорослей в природе и практическое значение ………

5. Современная систематика водорослей ………………………..

5.1. Прокариотические водоросли ………………………………..

5.1.1. Отдел Синезеленые водоросли ………………………

5.2. Эукариотические водоросли ………………………………….

5.2.1. Отдел Красные водоросли …………………………….

5.2.2. Отдел Диатомовые водоросли ………………………..

5.2.3. Отдел Гетероконтные водоросли …………………….

Класс Бурые водоросли …………………………………

Класс Золотистые водоросли …………………............

Класс Синуровые водоросли …………………………..

Класс Феотамниевые водоросли ………………………

Класс Рафидовые водоросли ………………………….

Класс Евстигмовые водоросли …………………………

Класс Желтозеленые водоросли ………………………

5.2.4. Отдел Примнезиофитовые водоросли ……………….

5.2.5. Отдел Криптофитовые водоросли ……………………

5.2.6. Отдел Зеленые водоросли …………………….………

5.2.7. Отдел Харовые водоросли …………………………….

5.2.8. Отдел Динофитовые водоросли ………………………

5.2.9. Отдел Евгленовые водоросли …………………………

Литература ……………………………………………………………

Словарь терминов …………………………………………………….

Приложение …………………………………………………………….

ВВЕДЕНИЕ

Водоросли традиционно объединяют разнородную группу талломных, фотосинтезирующих, споровых бессосудистых организмов. Как у всех низших растений, органы размножения водорослей лишены покровов, тело не разделено на органы, отсутствуют ткани. Среди водорослей встречаются как эукариотические, так и прокариотические формы. Последние, в отличие от хлоробактерий, в процессе фотосинтеза выделяют в среду свободный кислород.

Водоросли занимают господствующее положение как в пресных, так и в морских водоемах. Являясь основными продуцентами, они в значительной мере определяют рыбопродуктивность водных экосистем. Благодаря фотосинтезирующей деятельности водоросли обогащают воду кислородом и уменьшают количество углекислоты. Они обладают уникальной способностью аккумулировать из окружающей водной среды различные вредные вещества, а также выделять в среду метаболиты, которые подавляют рост патогенных микроорганизмов. Водоросли, изменяя химический состав воды, нередко способствуют ее очищению. Качественный и количественный состав групп водорослей является важным показателем экологического состояния водоемов. Ряд видов используют в качестве индикаторов загрязнения водной среды.

Изучение водорослей является важным этапом при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии. Знания по строению, экологии и систематике водорослей являются базовыми для изучения гибробиологии, ихтиологии, экологии, ихтиотоксикологии; они также необходимы для оценки сырьевой базы водоемов и составления промысловых прогнозов.

В последнее время благодаря современным методическим приемам получены новые сведения о тонком строении, физиологии и биохимии водорослей, что вызвало пересмотр традиционных представлений. Наибольшие изменения претерпела систематика низших растений, к которым относятся водоросли. В то же время в учебной литературе по ботанике современные сведения о систематике и строении водорослей не отражаются, а специальная литература по фикологии не доступна для широкой студенческой аудитории.

В данном учебном пособии приведены новейшие сведения о строении, морфологии, таксономии, экологии и практическом значении водорослей. Дано описание наиболее значимых таксонов водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной форм обучения, магистров в области экологии, ихтиологии, рыбоводства и аквакультуры.

В подготовке материалов для данного пособия принимали участие преподаватели Дальрыбвтуза и специалисты в области гидробиологии и фикологии ДВО РАН.

1. СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ВОДОРОСЛЕЙ

Прокариотические водоросли по строению клетки сходны с бактериями: у них отсутствуют мембранные органеллы, такие, как ядро, хлоропласты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Эукариотические водоросли содержат структурные элементы, характерные для клеток высших растений (рис. 1).

Рис. 1. Взрослая растительная клетка без вторичного утолщения стенки (схематизировано) при максимальном увеличении светового микроскопа (по:): 1 – стенка клетки, 2 – срединная пластинка, 3 – межклетник, 4 – плазмодесмы, 5 – плазмалемма, 6 – тонопласт, 7 – центральная вакуоль, 9 – ядро, 10 – ядерная оболочка, 11 – пора в ядерной оболочке, 12 – ядрышко, 13 – хроматин, 14 – хлоропласт, 15 – грана в хлоропласте, 16 – крахмальное зерно в хлоропласте, 17 – митохондрия, 18 – диктиосома, 19 – гранулярный эндоплазматический ретикулум, 20 – капелька запасного жира (липида) в цитоплазме, 21 – микротело, 22 – цитоплазма (гиалоплазма)

Приведенная схема растительной клетки в целом отражает строение клеток водорослей, однако многие водоросли, наряду с типичными растительными органеллами (пластиды, вакуоль с клеточным соком), содержат структуры, характерные для животных клеток (жгутики, стигму, нетипичные для растительных клеток оболочки).

Клеточные покровы

Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимого клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму. Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легк пропускают солнечный свет. Клеточные покровы водорослей отличаются большим морфологическим и химическим разнообразием. В их состав входят полисахариды, белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. В отличие от высших растений, в оболочках водорослей отсутствует лигнин.

В основе строения клеточных покровов лежит плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана. У многих жгутиковых и амебоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовывать псевдоподии. По морфологии выделяют несколько типов псевдоподий. Чаще всего у водорослей встречаются ризоподии , представляющие собой нитевидные длинные, тонкие, разветвленные, иногда анастомозирующие цитоплазматические выросты. Внутри ризоподий находятся микрофиламенты. Лобоподии – широкие закругленные выпячивания цитоплазмы. Они встречаются у водорослей с амебоидным и с монадным типами дифференциации таллома. Реже у водорослей встречаются филоподии – тонкие подвижные образования, напоминающие щупальца, которые способны втягиваться в клетку.

У многих динофлагеллат тело покрыто чешуйками, расположенными на поверхности клетки. Чешуйки могут быть одиночными или смыкаться в сплошной покров – теку . Они могут быть органическими или неорганическими. Органические чешуйки встречаются на поверхности зеленых, золотистых, криптофитовых водорослей. В состав неорганических чешуек может входить или карбонат кальция, или кремнезем. Чешуйки из карбоната кальция – кокколиты – встречаются преимущественно у морских примнезиофитовых водорослей.

Нередко клетки жгутиковых и амебоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Их стенки могут быть тонкими и прозрачными (род Динобрион ) или более прочными и окрашенными за счет отложения в них солей железа и марганца (род Трахеломонас ). В домиках имеется обычно одно отверстие для выхода жгутика, иногда может быть несколько отверстий. При размножении водорослей домик не разрушается, чаще всего одна из образовавшихся клеток покидает его и строит новый домик.

Клеточный покров евгленовых водорослей называется пелликулой. Пелликула являет собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и цистерн эндоплазматической сети.

У динофитовых водорослей клеточные покровы представлены амфиесмой. Амфиесма состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощенных везикул, под которыми лежит слой микротрубочек. В везикулах ряда динофитовых могут располагаться целлюлозные пластинки; такая амфиесма называется текой , или панцирем (роды Цератиум, Перидиниум ).

У диатомовых водорослей поверх плазмалеммы формируется особый клеточный покров – панцирь , состоящий главным образом из аморфного кремнезема. Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо, алюминий, магний).

В клеточных стенках зеленых, желтозеленых, красных и бурых водорослей основным структурным компонентом служит целлюлоза, которая образует каркас (структурную основу), погруженный в матрикс (полужидкую среду), состоящий из пектина, гемицеллюлозы, альгиновой кислоты и других органических веществ.

Жгутики

Монадные вегетативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками – длинными и довольно толстыми выростами клеток, снаружи покрытыми плазмалеммой. Их количество, длина, морфология, место прикрепления, характер движения достаточно разнообразны у водорослей, но постоянны внутри родственных групп.

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикально) или могут быть чуть сдвинуты вбок (субапикально); возможно их прикрепление сбоку клетки (латерально) и на брюшной стороне клетки (вентрально). Жгутики, одинаковые по морфологии, называют изоморфными , если они различаются – гетероморфными . Изоконтные – это жгутики одинаковой длины, гетероконтные – разной длины.

Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть (ундулиподию), переходную зону, базальное тело (кинетосому). Разные части жгутика отличаются по количеству и расположению микротрубочек, которые образуют скелет (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения жгутиков водорослей (по: Л.Л.Великанов и др., 1981): 1 – продольный разрез жгутиков; 2, 3 – поперечный разрез через кончик жгутика; 4 – поперечный разрез через ундулиподию; 5 – переходная зона; 6 – поперечный разрез через основание жгутика – кинетосому

Ундулиподия (в переводе с латинского «волноножка») способна совершать ритмичные волнообразные движения. Ундулиподия представляет собой одетую мембраной аксонему. Аксонема состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных по кругу, и пары микротрубочек в центре (рис. 2). Жгутики могут быть гладкими или покрыты чешуйками либо мастигонемами (волосками), а у динофитовых и криптофитовых они покрыты и чешуйками и волосками. Жгутики примнезиофитовых, криптофитовых и зеленых водорослей могут быть покрыты чешуйками разной формы и размеров.

Переходная зона . Функционально играет роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки. У водорослей выделяют несколько типов структур переходной зоны: поперечная пластинка (динофитовые), звездчатая структура (зеленые), переходная спираль (гетероконтные), переходный цилиндр (примнезиофитовые и динофитовые).

Базальное тело или кинетосома . У этой части жгутика структура в виде полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек. Функция кинетосомы – связь жгутика с плазмалеммой клетки. Базальные тела у ряда водорослей могут принимать участие в делении ядра и становиться центрами организации микротрубочек.

Митохондрии

Митохондрии встречаются в клетках эукариотных водорослей. Форма и строение митохондрий в клетках водорослей более разнообразны по сравнению с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитевидными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Митохондрии покрыты оболочкой из двух мембран. Матрикс митоходрий содержит рибосомы и митохондриальную ДНК. Внутренняя мембрана образует складки – кристы (рис. 3).

Рис. 3. Строение митохондрий растений (по:): А–объемное изображение; Б–продольный срез; В – часть кристы с грибовидными выступами: 1– наружная мембрана, 2– внутренняя мембрана, 3–криста, 4–матрикс, 5–межмембранное пространство, 6–митохондриальные рибосомы, 7–гранула, 8– митохондриальная ДНК, 9–АТФ-сомы

Кристы водорослей бывают разнообразной формы: дисковидные (евгленовые водоросли), трубчатые (динофитовые водоросли), пластинчатые (зеленые, красные, криптомонадовые водоросли) (рис. 4).

Рис. 4. Различные типы крист митохондрий (по:): А – пластинчатые; Б – трубчатые; В – дисковидные; к - кристы

Самыми примитивными считаются дисковидные кристы.

Пигменты

Все водоросли хорошо различаются по набору фотосинтезирующих пигментов. Такие группы в систематике растений имеют статус отделов.

Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмент хлорофилл. Известно четыре типа хлорофилла, которые различаются по своей структуре: хлорофилл a – присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл b – встречается у зеленых, харовых, евгленовых водорослей и у высших растений: растения, содержащие этот хлорофилл, всегда имеют ярко-зеленую окраску; хлорофилл c – встречается у гетероконтных водорослей; хлорофилл d – редкая форма, встречается у красных и синезеленых водорослей. Большинство фотосинтезирующих растений содержат два разных хлорофилла, одним из которых всегда является хлорофилл a . В некоторых случаях вместо второго хлорофилла присутствуют билипротеины . У синезеленых и красных водорослей встречаются два вида билипротеинов: фикоцианин – синий пигмент, фикоэритрин – красный пигмент.

Обязательными пигментами, входящими в фотосинтетические мембраны, являются желтые пигменты – каротиноиды . Они отличаются от хлорофиллов спектром поглощаемого света и, как полагают, выполняют защитную функцию, предохраняя молекулы хлорофилла от разрушительного воздействия молекулярного кислорода.

Кроме перечисленных пигментов у водорослей встречаются: фукоксантин – золотистый пигмент; ксантофилл – бурый пигмент.

Пластиды

Пигменты в клетках эукариотных водорослей находятся в пластидах, как и у всех растений. У водорослей встречается два типа пластид: окрашенные хлоропласты (хроматофоры) и бесцветные лейкопласты (амилопласты). Хлоропласты водорослей в отличие от таковых высших растений значительно разнообразнее по форме и по строению (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения хлоропластов у эукариотных водорослей (по:):1 – рибосомы; 2 – оболочка хлоропласта; 3 – опоясывающий тилакоид; 4 – ДНК; 5 – фикобилисомы; 6 – крахмал; 7 – две мембраны хлоропластной ЭПС; 8 – две мембраны оболочки хлоропласта; 9 – ламелла; 10 – запасной продукт; 11 – ядро; 12 – одна мембрана хлоропластной ЭПС; 13 – липид; 14 – грана; 15 – пиреноид. А – тилакоиды расположены по одному, отсутствует ХЭС - хлоропластная эндоплазматическая сеть (Rhodophyta); Б – ламеллы двухтилакоидные, две мембраны ХЭС (Cryptophyta); В – трехтилакоидные ламеллы, одна мембрана ХЭС (Dinophyta. Euglenophyta); Г – трехтилакоидные ламеллы, две мембраны ХЭС (Heterokontophyta, Prymnesiophyta); Д – двух-, шеститилакоидные ламеллы, отсутствует ХЭС (Chlorophyta)

Структурной фотосинтезирующей единицей эукариот и прокариот является тилакоид – плоский мембранный мешочек. В тилакоидные мембраны встроены пигментные системы и переносчики электронов. С тилакоидами связана световая фаза фотосинтеза. Темновая фаза фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. Оболочка у зеленых и красных водорослей состоит из двух мембран. У других водорослей хлоропласт окружен дополнительными одной или двумя мембранами хлоропластной эндоплазматической сети (ХЭС ). У евгленовых и большинства динофитовых хлоропласт окружен тремя мембранами, а у гетероконтных и криптофитовых – четырьмя (рис. 5).

Ядро и митотический аппарат

Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мембрана покрыта рибосомами. Пространство между ядерными мембранами называется перинуклеарным . В нем могут находиться хлоропласты или лейкопласты, как у гетероконтных и криптофитовых. В матриксе ядра находится хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Исключением являются динофитовые, у которых количество гистонов невелико и отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Хроматиновые нити у этих водорослей уложены в виде восьмерок. В ядре бывает от одного до нескольких ядрышек, исчезающих или сохраняющихся во время митоза.

Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).

Рис. 6. Последовательные фазы митоза: 1 – интерфаза; 2-4– профаза; 5– метафаза; 6– анафаза; 7-9–телофаза; 10– цитокинез

Профаза – самая длительная фаза митоза. В ней происходят важнейшие преобразования: ядро увеличивается в объеме, вместо слабозаметной хроматиновой сети в нем появляются хромосомы в виде тонких длинных изогнутых и слабо спирализированных нитей, образующих подобие клубка. С самого начала профазы видно, что хромосомы состоят из 2 нитей (результат их репликации в интерфазе). Половинки хромосом (хроматиды) располагаются параллельно друг другу. По мере развития профазы нити все более спирализуются, и образующиеся хромосомы все более укорачиваются и уплотняются.

В конце профазы выявляются индивидуальные морфологические признаки хромосом. Затем исчезают ядрышки, ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов ЭПС, в результате чего нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой и образуется миксоплазма; из вещества ядра и цитоплазмы формируются ахроматиновые нити – веретено деления.

Веретено деления двухполюсное и состоит из пучков микротрубочек, тянущихся от одного полюса к другому. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена деления при помощи своей центромеры. После прикрепления хромосом к веретену они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки так, что все центромеры находятся на одинаковом расстоянии от его полюсов.

Метафаза . В этой фазе митоза хромосомы достигают максимального уплотнения и приобретают характерную форму, свойственную каждому виду растения. Обычно они бывают двуплечими, и в этих случаях в месте перегиба, именуемого центромерой, хромосомы соединяются с ахроматиновой нитью веретена. В метафазе отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид. Расположены они более или менее параллельно в экваториальной плоскости клетки. К концу стадии каждая хромосома разделяется на две хроматиды, остающиеся соединенными только в центромерном участке. Позднее расщепляются и центромеры на две сестринские; при этом сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.

Анафаза . Самая короткая фаза митоза. Дочерние хромосомы – хроматиды – расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь свободные концы хроматид направлены к экватору, а кинетохоры – к полюсам. Полагают, что хроматиды расходятся в силу сокращения ахроматиновых нитей веретена, которые смыкаются с центромерой. Хромосомы вследствие раскручивания и удлинения становятся менее заметными. В центре клетки (по экватору) иногда уже на этой стадии появляются фрагменты клеточной стенки – фрагмопласт.

Телофаза . Продолжается процесс раскручивания - деспирализация и удлинение хромосом. Наконец, они теряются в поле зрения оптического микроскопа. Восстанавливаются оболочка ядра и ядрышко. Идет тот же процесс, что и в профазе, только в обратном порядке. Хромосомы теперь имеют по одной хроматиде. Структура интерфазного ядра восстанавливается, веретено изменяет бочковидную форму на конусовидную.

Так заканчивается кариотомия – деление ядра, затем наступает плазмотомия. Между дочерними клетками распределяются органеллы цитоплазмы, причем некоторые из них (диктиосомы, митохондрии и пластиды) претерпевают значительные видоизменения. Наконец, происходит цитокинез – образование клеточной стенки между дочерними ядрами. Из прежней клетки образовались две новые; в каждой из них имеется ядро, содержащее диплоидное число хромосом.

В зависимости от поведения ядерной оболочки у водорослей различают закрытый , полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления различают плевромитоз и ортомитоз.

При плевромитозе в метафазе не образуется метафазная пластинка и веретено представлено двумя полуверетенами, расположенными под углом друг к другу вне или внутри ядра. При ортомитозе в метафазе хромосомы становятся по экватору двухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей различают следующие типы митоза (рис. 7, 8):

Закрытый внеядерный митоз

Закрытый внутриядерный митоз

Полузакрытый митоз

Открытый митоз

Рис. 7. Схема основных типов митозов у водорослей (по: С.А. Карпов, год). Линии внутри или вне ядра – микротрубочки веретена деления

Центрами организации микротрубочек митотического веретена при полузакрытом ортомитозе могут быть кинетосомы и другие структуры:

– открытый ортомитоз, встречается у криптофитовых, золотистых, харовых;

– полузакрытый ортомитоз, встречается у зеленых, красных, бурых и др.;

– закрытый ортомитоз, встречается у евгленовых;

– закрытый плевромитоз внутриядерный или внеядерный встречается у некоторых динофитовых;

– полузакрытый митоз, во время метафазы центриоли находятся не на полюсах, а в области метафазной пластинки; можно наблюдать у требуксиевых зеленых.

Рис. 8. Диаграмма сравнения (А) закрытого, (Б) метацентрического и (В) открытого митозов (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)

При митозе варьирует также форма веретена и форма полюсов веретена, а аткже продолжительность существования межзонального веретена. Пик митозов приходится на темновой период суток. В многоядерных клетках деление ядер может происходить синхронно. асинхронно, волнообразно.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные структурные элементы растительных клеток.

2. Отличие строения клеток водорослей от клеток высших растений.

3. Клеточные покровы водорослей.

4. Что такое тека? У каких водорослей она встречается?

5. Основные пигменты водорослей. Местонахождение пигментов в клетках водорослей.

6. Строение пластид.

7. Особенности строения пластид водорослей.

8. Строение митохондрий.

9. Особенности строения митохондрий водорослей.

10. Строение ядра и ядерных оболочек. Особенности ядерных оболочек в клетках водорослей.

11. Схема митоза. Характеристика фаз митоза.

12. Типы митоза в клетках водорослей.

13. Чем различаются плевромитоз и ортомитоз?

14. Типы псевдоподий водорослей.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

2.1. Типы питания

Основным типом питания у водорослей является фототрофный тип. Во всех отделах водорослей есть представители, являющиеся строгими (облигатными) фототрофами. Однако многие водоросли достаточно легко переключаются с фототрофного типа питания на ассимиляцию органических веществ, или гетеротрофный тип питания. Однако чаще всего переход на гетеротрофное питание у водорослей не ведет к полному прекращению фотосинтеза, то есть в таких случаях можно говорить о миксотрофном, или смешанном, типе питания.

Способность к росту на органических средах в темноте или на свету при отсутствии углекислого газа показана для многих синезеленых, зеленых, желтозеленых, диатомовых и др. Замечено, что у водорослей гетеротрофный рост идет медленнее, чем автотрофный на свету.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяет им иметь широкое распространение и занимать различные экологические ниши.

2.2. Типы талломов

Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем , или талломом , не дифференцированным на органы – корень, стебель, лист. В пределах слоевищного строения водоросли отличаются очень большим морфологическим разнообразием (рис. 9). Они представлены одноклеточными, многоклеточными, неклеточными организмы. Размеры их колеблются в широких пределах: от мельчайших одноклеточных до гигантских многометровых организмов. Форма тела водорослей также многообразна: от простейших шаровидных до сложно расчлененных, напоминающих высшие растения, форм.

Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры: монадный , ризоподиальный , пальмеллоидный , коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный .

Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома

Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (рис. 9, А ). Подвижные жгутиковые формы широко распространены у водорослей. Жгутиковые формы доминируют среди многих групп водорослей: евгленовых, динофитовых, криптофитовых, рафидовых, золотистых, встречаются у желтозеленых и зеленых водорослей. У бурых водорослей монадный тип структуры в вегетативном состоянии отсутствует, однако монадные стадии образуются во время репродукции (размножения). Количество жгутиков, их длина, характер размещения и движения разнообразны и имеют важное систематическое значение.

Рис. 9. Морфологические типы строения талломов у водорослей (по:): А – монадный (Хламидомонас ); Б – амебоидный (Ризохризис ); В – пальмеллоидный (Гидрурус ); Г – коккоидный (Педиаструм ); Д – сарциноидный (Хлоросарцина ); Е – нитчатый (Улотрикс ); Ж – разнонитчатый (Фритчиела ); З, И – тканевой (Фурцелярия, Ламинария ); К – сифональный (Каулерпа ); Л – сифонокладальный (Кладофора )

Подвижность монадных водорослей обуславливает полярность строения их клеток и колоний. Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки – каплевидная с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть ассиметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д.

Форма клетки в значительной степени зависит от клеточных покровов, отличающихся большим разнообразием (плазмалемма; пелликула; тека; состоящая из органических, кремнеземных или известковых чешуек; домик; клеточная оболочка). Причудливые очертания клеток некоторых золотистых водорослей формирует своеобразный внутриклеточный скелет, состоящий из полых внутри кремнеземных трубочек. Клеточная оболочка обычно гладкая, иногда несет разнообразные выросты либо инкрустирована солями железа или кальция и тогда напоминает домик. В оболочке образуются лишь маленькие отверстия для выхода жгутиков.

Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка , обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих фаготрофных жгутиковых глотка функционирует как клеточный рот - цитостом .

Своеобразными органеллами, свойственными водорослям, имеющим монадную структуру, являются сократительные вакуоли , выполняющие осморегуляторную функцию, слизистые тельца и стрекательные структуры . Стрекательные капсулы встречаются у динофитовых, евгленовых, золотистых, рафидофитовых, криптофитовых водорослей и выполняют защитную функцию. Единственное ядро занимает в клетках центральное положение. Хлоропласты, разнообразные по форме и окраске, могут быть осевыми или пристенными.

Тенденция к увеличению размеров тела проявляется в образовании разнообразных колоний. В простейших случаях колонии образуются вследствии нерасхождения делящихся клеток. Наблюдаются колонии кольцевидной, кустистой, древовидной, шаровидной формы. Зеленым монадным организмам большей частью свойственны колонии типа ценобиев с постоянным для каждого вида числом клеток.

В неблагоприятных условиях монадные организмы сбрасывают или втягивают свои жгутики, теряя при этом подвижность, и окружают себя обильной слизью.

Монадный тип структуры оказался перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры.

Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры

Наибоее существенные признаки амебоидого типа структуры – отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению, с помощью временно образующихся на поверхности клетки цитоплазматических выростов – псевдоподий . Различают несколько разновидностей псевдоподий, из которых у водорослей чаще всего наблюдаются ризоподии и лодоподии , реже аксоподии (рис. 9, Б ).

Принципиальных различий в строении и механизме действия сократительных систем, обусловливающих подвижность монадных и амебоидных организмов, на молекулярном уровне не существует. Амебоидное движение возникло, вероятно, в результате приспособления жгутиковых клеток к упрощенным условиям жизни, что привело к упрощению строения тела.

В клетках амебоидных водорослей имеются ядра, пластиды, митохондрии и другие органеллы, свойственные эукариотам: нередко наблюдаются сократительные вакуоли, стигма и базальные тела, способные образовывать жгутики.

Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Они могут строить домики различной формы и структуры: тонкие, нежные, или грубые, толстостенные.

Амебоидный тип тела распространен не столь широко, как монадный. Он наблюдается лишь у золотистых и желтозеленых водорослей.

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры

Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительные вакуоли, стигма, жгутики. Так, вегетативные клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи, либо жгутики сохраняются в неподвижных клетках в сильно редуцированном виде.

Для клеток с пальмеллоидным (гемимонадным) типом характерно полярное строение. Иногда клетки находятся в домиках.

Гемимонадные водоросли нередко образуют колонии. В простейшем случае слизь бесструктурна, и клетки располагаются внутри нее без определенного порядка. Дальнейшее усложнение таких колоний проявляется как в дифференциации слизи, так и в более упорядоченном расположении клеток внутри слизи. Наиболее сложно устроены колонии дендровидного типа (род Гидрурус ) (рис. 9, В ).

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры был важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам.

Коккоидный тип структуры

Этот тип объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (тонопласт без сократительных вакуолей, стигм, жгутиков). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам – следующий крупный шаг в эволюции водорослей по растительному типу.

Огромное разнообразие водорослей коккоидного типа структуры связано с наличием клеточных покровов. Покровы обуславливают наличие различных клеток: шаровидных, яйцевидных, веретеновидных, эллипсоидных, цилиндрических, звездчато-лопастных, спиралевидных, грушевидных и др. Многообразие форм также умножается благодаря скульптурным украшениям клеточных покровов – шипам, шипикам, щетинкам, роговым отросткам.

Коккоидные водоросли образуют колонии разнообразной формы, в которых клетки объединены с помощью слизи или без нее.

Коккоидный тип структуры широко распространен почти во всех отделах эукариотических водорослей (за исключением евгленовых).

В эволюционном плане кокоидную структуру можно рассматривать как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры (рис. 9, Г, Д ).

Трихальный (нитчатый) тип структуры

Характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, которые образуются вегетативным путем в результате клеточного деления, происходящего преимущественно в одной плоскости. Клетки нитей имеют полярное строение и могут расти лишь в одном направлении, совпадающем с осью ядерного веретена.

В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на участках нитей, утончающихся или расширяющихся к концам, клетки отличаются по форме от остальных. При этом нередко нижняя клетка, лишенная хлоропластов, превращается в бесцветный ризоид или стопу. Нити могут быть простыми или ветвящимися, одно- или многорядными, свободноживущими или прикрепленными.

Нитчатый тип структуры представлен среди зеленых, красных, желтозеленых, золотистых водорослей (рис. 9, Е ).

Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры

Разнонитчатый тип возник на базе нитчатого типа. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, поднимающихся над субстратом нитей, выполняющих ассимиляционную функцию. Последние несут на себе органы размножения.

У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы , от которых отходят мутовки боковых ветвей, имеющих также членистое строение. От узлов, кроме того, могут отрастать дополнительные нити, образующие коровое покрытие междоузлий. Функцию прикрепления к субстрату выполняют бесцветные ризоиды. Такое строение можно встретить у харовых, зеленых, бурых, красных, некоторых желтозеленых и золотистых водорослей (рис. 9, Ж ).

Паренхиматозный (тканевой) тип структуры

Одно из направлений эволюции разнонитчатого слоевища было связано с возникновением паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к образованию объемных макроскопических слоевищ с морфофункциональной дифференцировкой клеток в зависимости от положения в слоевище (коровой, промежуточный слой, сердцевина).

В пределах данного типа наблюдается постепенное усложнение слоевищ от простых пластин до сложно дифференцированных слоевищ с примитивными тканями и органами. Паренхиматозный тип структуры - наивысшая эволюционная ступень морфологической дифференциации тела водорослей. Он широко представлен у крупных водорослей: бурых, красных и зеленых - так называемых водорослей-макрофитов (рис. 10).

Рис. 10. Поперечный разрез слоевища бурой водоросли (по:): 1 – наружная кора; 2 – внутренняя кора; 3 – сердцевина

Сифональный тип структуры

Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клеточных перегородок при наличии большого количества органелл. Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь случайно, при его повреждении, или при образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс образования перегородок отличается от формирования многоклеточного организма.

Сифональный тип структуры представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей. Однако это направление морфологической эволюции оказалось тупиковым.

Сифонокладальный тип структуры

Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию из первичного неклеточного слоевища сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. В основе формирования такого слоевища лежит сегрегативное деление , при котором митоз не всегда заканчивается цитокинезом.

Сифонокладальный тип структуры известен лишь у небольшой группы морских зеленых водорослей.

2.3. Размножение водорослей

Размножение является основным свойством живых существ. Его сущность заключается в воспроизведении себе подобных. У водорослей размножение может осуществляться бесполым, вегетативным и половым путем.

Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор . Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят процессы, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки является наиболее существенным отличием настоящего бесполого размножения от вегетативного. Иногда в клетке образуется только одна спора, но и тогда она покидает материнскую оболочку.

Споры обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями , отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Иногда споры образуются в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от вегетативных клеток формой и более мелкими размерами. Количество спор в спорангии колеблется от одной до нескольких сотен. Споры представляют собой расселительную стадию в жизненном цикле водорослей.

В зависимости от строения различают:

зооспоры – подвижные споры зеленых и бурых водорослей, могут иметь один, два, четыре или много жгутиков, в последнем случае жгутики располагаются венчиком у переднего конца споры или парами по всей поверхности;

гемизооспоры – зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму;

апланоспоры – неподвижные споры, которые одеваются оболочкой внутри материнской клетки;

автоспоры – апланоспоры, имеющие форму материнской клетки;

гипноспоры – неподвижные споры с утолщенными оболочками, предназначенные для переживания неблагоприятных условий среды.

У красных водорослей бесполое размножение осуществляется при помощи моноспор , биспор, тетраспор или полиспор . Моноспоры не имеют жгутика и оболочки. После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению. От вегетативных клеток моноспоры отличаются яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержанием питательных веществ и интенсивной окраской.

Строение спор и типы спороношения имеют большое значение для систематики водорослей, так как отражают различия в организации предковых форм различных групп водорослей.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей может осуществляться несколькими путями: простым делением надвое, множественным делением, почкованием, фрагментацией слоевища, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление.

Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела.

Деление амебоидных форм . Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается перегородка, которая делит тело на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. Иногда делению предшествует переход в неподвижное состояние за счет втягивания ножек, при этом клетка приобретает шаровидную форму. Одновременно протоплазма теряет прозрачность, сократительная вакуоль исчезает. К концу деления происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, затем появляются ложноножки.

Деление жгутиковых форм . У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы вегетативного размножения. Типы размножения определяются уровнем организации и степенью полярности клеток. У некоторых криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей размножение простым делением надвое происходит в подвижном состоянии только по продольной оси и начинается с переднего полюса клетки. Жгутики при этом могут достаться только одной клетке или поровну разделиться между новыми клетками. Клетка, которой не досталось жгутика, образует его сама. У большинства вольвоксовых и евгленовых водорослей во время размножения оболочка клетки ослизняется и деление происходит в неподвижном состоянии. У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения старый панцирь сбрасывается и образуется новый.

Деление коккоидных форм . У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое.

Почкование.

Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обуславливает боковое ветвление нитчатых водорослей.

Фрагментация.

Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание ризоидов. Причиной фрагментации могут быть механические факторы (волны, течение, погрызы животных), отмирание части клеток. Примером последнего способа фрагментации может быть образование у синезеленых водорослей гормогониев. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Размножение частями слоевищ, характерное для красных и бурых водорослей, не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие на камнях и скалах, нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Их оторвавшиеся фрагменты или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах из-за постоянного движения воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Если такие слоевища попадают в спокойные места с илистым или песчаным дном, они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища, в подобных случаях говорят о неприкрепленных, или свободноживущих, формах соответствующих видов. Водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся более тонкими, узкими и слабее разветвляются. Неприкрепленные формы водорослей не образуют органов полового и бесполого размножения и могут размножаться только вегетативно.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами.

У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя способность к регенерации частей слоевища, тканевые формы приобретают специализированные образования, которые выполняют функцию вегетативного размножения. У многих видов бурых, красных, зеленых и харовых водорослей имеются побеги, на которых вырастают новые слоевища. На слоевищах некоторых бурых и красных водорослей развиваются выводковые почки (пропагулы), которые отпадают и прорастают в новые слоевища.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли (например, зеленые улотриксовые водоросли) размножаются акинетами – специализированными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ. Они способны переживать неблагоприятные условия.

Половое размножение

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов:

гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток;

гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Гологамия . В простейшем случае процесс происходит путем слияния двух неподвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых форм водорослей половой процесс осуществляется путем слияния двух особей.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют коньюгацией . Во время коньюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток – гамет. Слияние содержимого клеток происходит через специально образующийся коньюгационный канал, получается зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Если скорость перетекания содержимого клеток одинакова, зигота образуется в коньюгационном канале. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно.

Гаметогамия . Половое размножение у водорослей, в том числе и одноклеточных, чаще происходит путем деления содержимого клеток и образования в них специализированных половых клеток – гамет. У всех зеленых и бурых водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы образуются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных форм гаметы находятся в особых клетках, называемых гаметангиями. В вегетативной клетке или гаметангии может быть от одной до нескольких сотен гамет. В зависимости от размеров сливающихся гамет различают несколько типов гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму и размеры, такой половой процесс называют изогамией .

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета крупнее мужской), то говорят о гетерогамии .

Половой процесс, при котором сливаются неподвижная крупная клетка – яйцеклетка и подвижная мелкая мужская клетка – сперматозоид , называется оогамией . Гаметангии с яйцеклетками называют архегониями или оогониями , а со сперматозоидами – антеридиями . Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи (однодомные) или на разных особях (двудомные). Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной оболочкой. Зигоспора может находиться длительное время в покое (до нескольких месяцев) или прорастать без периода покоя.

Автогамия . Особый тип полового процесса. Он заключается в том, что ядро клетки делится мейотически, из четырех образовавшихся ядер, два разрушаются, а оставшиеся два ядра сливаются, образуя зиготу, которая без периода покоя увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Так происходит омоложение особей.

2.4. Жизненные циклы водорослей

Жизненный цикл, или цикл развития , - это совокупность всех этапов развития организмов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков образуются новые, сходные с ними особи и зачатки. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, и периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла. Цикл развития бывает простым или сложным, что связано с соотношением диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, или форм развития (рис. 11).

Рис. 11. Жизненные циклы водорослей (по:): I – гаплобионтный с зиготической редукцией; II – гаплодиплобионтный со спорической редукцией; III – диплобионтный с гаметической редукцией; IV – гаплодиплобионтный с соматической редукцией. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной; если она одноклеточная, то долговременна и способна к митотическому воспроизведению; 1 – гаплоидная фаза; 2 – диплоидная фаза

Понятие жизненного цикла связано с чередованием поколений. Под поколением понимают совокупность особей, рассматриваемых по отношению к предкам и потомкам, живущим в близкое время, и генетически с ним связанных.

Простой жизненный цикл характерен для цианобактерий, у которых не обнаружено половое размножение. У них жизненные циклы бывают полными (большими ) и малыми. Малый жизненный цикл соответствует определенным ответвлениям большого цикла и приводит к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов цианобактерий. Цикл развития цианбактерий, таким образом, включает определенные отрезки развития одного или ряда последовательных поколения конкретной систематической формы: от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа.

У большинства водорослей с половым процессом, в зависимости от времени года и внешних условий, наблюдаются разные формы размножения (половое и бесполое), при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз. Изменения, претерпеваемые индивидом между одноименными фазами развития, и составляют его жизненный цикл.

Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одной и той же особи или на разных особях. Растения, образующие споры, называются спорофитами , а образующие гаметы – гаметофитами . Растения, способные производить и споры и гаметы, называют гаметоспорофитами . Гаметоспорофиты характерны для многих водорослей: зеленых (Ульвовые), бурых (Эктокарповые) и красных (Бангиевые). Развитие органов размножения того или иного типа определяется температурой среды. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Порфира Тенера при температуре ниже 15–17 °C образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре – органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. На развитие тех или иных органов размножения влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе ее соленость.

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты водорослей могут внешне не отличаться или иметь хорошо выраженные морфологические отличия. Различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередование поколений не происходит. Иногда гаметофиты и спорофиты, не различаясь морфологически, существуют в разных экологических условиях; в некоторых случаях они отличаются и морфологически. Например, у красной водоросли Порфира Тенера спорофиты имеют вид ветвящихся однорядных нитей, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, скалы). Они растут предпочтительно при слабом освещении и проникают в субстрат на большую глубину. Гаметофиты этой водоросли имеют вид пластинок, растут при хорошем освещении вблизи уреза воды и в приливно-отливной зоне.

При гетероморфном чередовании поколений строение спорофитов и гаметофитов различается в некоторых случаях довольно значительно. Так, у зеленых водорослей из родов Акросифония и Спонгоморфа гаметофит многоклеточный, высотой несколько сантиметров, а спорофит одноклеточный, микроскопический. Возможны и другие соотношения размеров гаметофита и спорофита. У бурой водоросли Сахарины гаметофит микроскопический, а спорофит длиной до 12 м. У большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У ряда видов красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах, а у некоторых бурых водорослей гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофита.

Гетероморфная смена форм развития, когда наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, характерна для более высокоорганизованных групп водорослей. При этом одна из форм, чаще всего гаметофит, бывает микроскопической. Считают, что гетероморфный цикл развития водорослей возник из изоморфного. Способы развития гаметофита и спорофита имеют большое значение в систематике водорослей. Наиболее сложные и многообразные циклы развития, не встречающиеся у других водорослей, характерны для красных водорослей.

Смена ядерных фаз.

При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результате которой образующиеся ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидны, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией . Спорофиты более примитивных красных водорослей (родов Кладофора, Эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для самовозобновления материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на высших ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления.

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией и встречается у ряда видов зеленых и харовых водорослей. У пресноводных вольвоксовых и улотриксовых водорослей спорофит представлен одноклеточной зиготой, которая производит до 32 зооспор, по массе во много раз превышающих родительские гаметы, т.е. по существу наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для животных, а не для растительных организмов. У этих водорослей мейоз происходит при образовании гамет, при этом остальные клетки слоевища остаются диплоидными. Такая смена ядерных фаз присуща широко распространенным по всему земному шару диатомовым водорослям и бурым фукусовым (которые включают наиболее массовые морские виды водорослей), а из зеленых – крупному роду Кладофора. Развитие с гаметической редукцией ядра, как полагают, дает указанным водорослям определенные преимущества по сравнению с другими.

Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая редукция), то имеет место чередование поколений – диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Этот тип жизненного цикла называется гаплобионтным со спорической редукцией . Он характерен для некоторых зеленых водорослей, многих бурых и красных водорослей.

Наконец, у немногих водорослей мейоз происходит в вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Такой жизненный цикл с соматической редукцией известен у красных и зеленых водорослей.

Контрольные вопросы

Типы питания водорослей.

Типы таллома водорослей.

Характеристика монадной морфологической структуры.

Характеристика ризоподиальной морфологической структуры. Типы цитоплазматических выростов.

Характеристика пальмеллоидной морфологической структуры.

Характеристика коккоидной морфологической структуры.

Характеристика трихальной морфологической структуры.

Характеристика гетеротрихальной морфологической структуры.

Характеристика паренхиматозной морфологической структуры.

Характеристика сифональной морфологической структуры.

Характеристика сифонокладальной морфологической структуры.

12. Бесполое размножение. Типы спор.

13. Типы вегетативного размножения водорослей.

14. Типы полового размножения водорослей.

15. Чем различаются спорофит и гаметофит?

16. Что такое гетероморфная и изоморфная смена генераций?

17. Смена ядерных фаз в жизненном цикле водорослей. Спорическая, зиготическая и гаметическая редукция.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы: водоросли водных мест обитания, наземные водоросли, почвенные водоросли, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли гиперсоленых источников.

3.1. Водоросли водных местообитаний

3.1.1. Фитопланктон

Термин «фитопланктон» означает совокупность растительных организмов, парящих в толще воды. Планктонные водоросли – основной, а в некоторых случаях и единственный, продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Продуктивность фитопланктона зависит от комплекса разнообразных факторов.

Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах – от океана до лужи. Причем большее разнообразие экологических условий во внутренних водоемах по сравнению с морями определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного планктона.

Фитопланктон пресноводных экосистем характеризуется четко выраженной сезонностью. В каждый сезон в водоеме преобладает одна или несколько групп водорослей, а в периоды интенсивного развития господствует нередко всего один вид. Так зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон очень беден или почти отсутствует из-за недостатка света. Вегетационное развитие водорослей планктона как сообщества начинается в марте – апреле, когда уровень солнечного света становится достаточным для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время появляются довольно многочисленные мелкие жгутиковые – евгленовые, динофитовые, золотистые, а также холоднолюбивые диатомовые. В период вскрытия льда до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до 10–12C°, начинается бурное развитие холодолюбивого комплекса диатомовых водорослей. Летом, при температуре воды выше 15C°, наблюдается максимум продуктивности синезеленых, евгленовых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может происходить «цветение» воды, вызванное развитием синезеленых и зеленых водорослей.

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепленную к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Из диатомовых особенно многочисленны представители родов Хетоцерос, Ризосоления, Талассиозира и некоторые другие, отсутствующие в пресноводном планктоне. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм динофитовых водорослей. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне представители примнезиофитовых, представленные в пресных водах лишь несколькими видами. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона аналогичной однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. Одни имеют разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые выросты, перепонки. Другие образуют колонии, обильно выделяющие слизь. Третьи накапливают в теле вещества, повышающие их плавучесть (капли жира у диатомовых, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Одним из приспособлений к существованию в толще воды во взвешенном состоянии являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

3.1.2. Фитобентос

К фитобентосу относится совокупность растительных организмов, которые приспособлены к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди биотических факторов существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие консументов. Это приводит к тому, что отдельные виды бентосных водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всех водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом. Для роста бентосных водорослей как фотосинтезирующих организмов особенно важен свет. Но на степень его использования влияют другие экологические факторы: температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а главное – темпы поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды. Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Бентосные водоросли, растущие в условиях активного движения воды , получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут организмами фитобентоса в условиях течения при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ. Движение воды, к тому же, предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, благоприятствуют росту донных водорослей, смывая с поверхности грунта животных, питающихся водорослями. Наконец, хотя при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических видов водорослей или микроскопических стадий водорослей-макрофитов.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особенно ощутимо в реках, ручьях и горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с сильным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед . В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, например, в Арктике, многолетние бурые водоросли (Фукус, Ламинария ) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура . Наряду с другими факторами она определяет их скорость роста, темп и направление развития, момент закладки у них органов размножения, географическую зональность распространения.

Интенсивному развитию водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных элементов . В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах.

Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Такие условия существуют в скалистых бухтах с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, так как биогенные вещества из донных отложений не выносятся в верхние горизонты. К тому же макроскопические морские водоросли, служащие субстратом для многих мелких форм бентосных водорослей, в подобных местообитаниях могут отсутствовать.

Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения. Особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями.

Кроме света, движения воды, температуры и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительноядных водных животных – морских ежей, брюхоногих моллюсков, ракообразных, рыб. Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся крупными размерами. В тропических морях в некоторых местах рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягким слоевищем. Брюхоногие моллюски, ползая по дну, поедают микроскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов.

Преобладающими донными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы:

эпилиты – растут на поверхности твердого грунта (скалах, камнях);

эпипелиты – населяют поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

эпифиты – эпизоиты – живут на поверхности растений/ животных;

эндофиты – эндозоиты, или эндосимбионты – живут внутри тела растений/ животных, но питаются самостоятельно (имеют хлоропласты и фотосинтезируют);

эндолиты – живут в известковом субстрате (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных).

Иногда выделяют группу организмов обрастания , или перифитон . Организмы, входящие в эту группу, живут на предметах большей частью движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, они удалены от дна и находятся в условиях иного светового, пищевого и температурного режима, чем организмы истинно донных обитаний.

В состав обрастания входят микроводоросли и водоросли-макрофиты. Микроскопические водоросли (синезеленые и диатомовые) формируют слизистую бактериально-водорослево-детритную пленку на внесенном в водную среду субстрате. Затем на первичной микропленке вместе с животными поселяются макроводоросли (красные, бурые и зеленые). Это создает серьезные помехи в хозяйственной деятельности человека. Из-за обрастателей уменьшается скорость движения судов и эффективность работы гидроакустических приборов, увеличивается расход топлива, происходит утяжеление и коррозия подводных конструкций. Кроме того, слизистая пленка, образуемая обрастателями, может нарушать эксплуатацию водопроводных труб, засорять отверстия водозаборов и трубопроводов, нарушать процессы теплообмена в холодильных установках.

Прикрепленные организмы обрастания, обитающие на подводных сооружениях в приливно-отливной зоне и на глубине до 1 м, в зимний период обычно элиминируют под воздействием длительного осушения и истирания льдом. Поэтому ежегодно в весенне-летний период здесь формируются сообщества обрастания, характерные для пионерной стадии биологической сукцессии. Доминирующими видами таких сообществ, наряду с усоногими раками и моллюсками, часто являются водоросли-макрофиты. В сублиторальной зоне подводных сооружений - с глубины 0,7-0,9 м до их основания (6-12 м) - развивается многолетнее обрастание. В его составе преобладают бурые водоросли из родов Сахарина и Костария . Биомасса этих крупных водорослей в умеренных широтах может быть очень значительной, и исчисляться десятками килограммов на квадратный метр.

Водоросли-обрастатели могут существовать и в воздушной среде (аэрофитон ). Из них преобладают зеленые и синезеленые водоросли. При определенных условиях водоросли аэрофитона могут повреждать промышленные и строительные материалы, памятники архитектуры, картины и т.п., если они не защищены ядовитыми покрытиями. Причиной повреждений являются продукты метаболизма обрастателей, в основном – органические кислоты. Водоросли аэрофитона особенно распространены во влажных тропиках, где достаточно тепла, влаги и пыли органического происхождения, являющейся питательной средой для их развития. Биоповреждения от них могут быть значительными.

Эпилиты . К этой группе относятся прикрепленные водоросли. Они заселяют поверхность камней, образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, либо обладают особыми органами прикрепления – ризоидами. Интенсивное развитие эпилитов наблюдается в водоемах с твердым дном и быстрым течение воды. Типичными эпилитами являются представителями золотистых водорослей из рода Гидрурус , бурые водоросли из родов Сахарина, Ламинария, Костария и др.

Эпипелиты . Неприкрепленные водоросли, расстилающиеся по дну, связывающие и укрпеляющие субстрат. Часто они представлены свободно ползающими по субстрату диатомовыми, золотистыми, евгленовыми, криптофитовыми, динофитовыми водорослями. Органом прикрепления эпипелитов иногда являются короткие ризоиды, которые не могут глубоко укореняться. Лишь харовые водоросли с их длинными ризоидами хорошо развиваются на илистом дне.

Обычно органами прикрепления эпилитов и эпипелитов служат специальные образования – подошва, ножка, стопа, слизистый тяж или слизистая подушечка, валик и т.п.

Эпифиты/ эпизоиты. Водоросли используют живые организмы как субстрат. Эпизоиты – это водоросли, которые поселяются на животных. На поверхности раковин моллюсков встречаются мелкие зеленые (Эдогониум, Кладофора, Ульва ) и красные (Гелидиум, Пальмария ,) водоросли; на губках – зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Эпизоиты обитают на ракообразных, коловратках, реже на водных неасекомых или личинках, червях и даже на более крупных животных. К эпизоитам относятся виды зеленых и харовых водорослей из родов Хлорангиелла, Харациохлорис, Коржиковиелла, Хлорангиопсис и др. Большинство эпизоитов не может существовать изолированно от субстрата. На мертвых животных или на их оболочках, сброшенных во время линьки, водоросли обычно гибнут.

Эпифитами называют водоросли, поселяющиеся на растениях. Между растением-субстратом (базифитом) и растением-эпифитом возникают кратковременные связи. Сложное и интересное явление эпифитизма до сих пор слабо изучено. Нередки случаи двойного или даже тройного эпифитизма, когда одни водоросли, поселяющиеся на других, более крупных формах, сами являются субстратом для других, более мелких или микроскопических видов. Иногда для развития эпифитов имеет значение физиологическое состояние растения-субстрата. Количество эпифитов, как правило, возрастает по мере старения водоросли-базифита. Например, наибольшее видовое богатство эпифитных эдогониевых водорослей отмечается на отмерших водных растениях (Манник, Тростник, Осока ).

Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты

Эндосимбионты , или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую группу. Внутриклеточные симбионты не теряют способности к фотосинтезу и размножению внутри клеток хозяина. Эндосимбионтами могут быть самые разные водоросли, но наиболее многочисленными являются эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли-участники таких симбиозов соответственно называются зоохлореллами и зооксантеллами . Зеленые и желтозеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами: губками, гидрами и др. Эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими называют синцианозами . Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды цианобактерий. Обычно они используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются.

Наиболее распространенными эндофитами являются представители золотистых (виды родов Хромулина, Миксохлорис ) и зеленых (роды Хлорохитриум, Хламидомикса ) водорослей, поселяющиеся в теле ряски и сфагновых мхов. Зеленая водоросль рода Картерия поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя Конволюта , один вид рода Хлорелла – в вакуолях простейших, а виды рода Хлорококкум – в клетках криптофитовой водоросли Цианофора .

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем

Водоросли горячих источников . Водоросли, которые вегетируют при температуре 35–85 °C, называют термофильными. Нередко высокая температура среды сочетается с повышенным содержанием минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичные обитатели горячих вод – синезеленые водоросли и, в меньшей степени, диатомовые и зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда . Водоросли, развивающиеся на поверхности льда и снега, называют криофильными . Развиваясь в большом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое или черное «цветение» снега или льда. Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Лишь немногие из этих водорослей имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений для перенесения низких температур.

Водоросли соленых водоемов получили название галофильные или галобионты . Вегетируют такие водоросли при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л, в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается; очень высокую соленость переносят лишь немногие их них. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы , клетки которых лишены оболочки и окружены плазмалеммой (Астеромонас, Пединомонас) . Они отличаются повышенным содержанием хлорида натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина. В некоторых селенных водоемах такие водоросли могут вызывать красное или зеленое «цветение» воды. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями; среди них преобладают виды из родов Осциллатория, Спирулина и др. При уменьшении солености наблюдается увеличение видового разнообразия водорослей: помимо синезеленых появляются диатомовые водоросли (виды родов Навикула , Ницшия ).

3.2. Водоросли вневодных местообитаний

Хотя для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах – скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Благоприятной средой для обитания водорослей является почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей-эндолитов, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат.

Сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные и литофильные.

3.2.1. Аэрофильные водоросли

Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов (скалы, камни, кора деревьев, стены домов и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: воздушные и водно-воздушные. Воздушные водоросли обитают в условиях только атмосферного увлажнения и испытывают постоянную смену влажности и высыхания. Водно-воздушные водоросли подвергаются действию постоянного орошения водой (под брызгами водопадов, в зоне прибоя и т. д.).

Условия существования этих водорослей весьма своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой сменой двух факторов – влажности и температуры. Водоросли, обитающие в условиях исключительно атмосферного увлажнения, вынуждены часто переходить из состояния переизбыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды, когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительные колебания этого фактора. Например, водоросли, обитающие на скала, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги. Подвержены аэрофильные сообщества и постоянным колебаниям температуры. Днем они сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Правда, некоторые аэрофильные водоросли обитают в достаточно постоянных условиях (на стенках оранжерей). Но в целом, к неблагоприятным условиям существования этой группировки приспособились сравнительно немногие водоросли, представленные микроскопическими одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами синезеленых и зеленых водорослей и, в значительно меньшей степени, диатомовых водорослей. Аэрофильные формы известны и среди красных водорослей рода Порфиридиум и др.; они встречаются на камнях, старых стенах оранжерей. Число видов, обнаруженных в аэрофильных группировках, приближается к 300. При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек.

На коре деревьев обычными поселенцами являются повсеместно распространенные зеленые водоросли из родов Плеврококкус , Хлорелла , Хлорококкус. Синезеленые и диатомовые водоросли находятся на деревьях значительно реже. Есть сведения, что на голосеменных растениях растут преимущественно зеленые водоросли.

Иной систематический состав у группировок водорослей, обитающих на поверхности обнаженных скал. Здесь развиваются диатомовые и некоторые, преимущественно одноклеточные, зеленые водоросли, но наиболее обычны для этих местообитаний представители синезеленых водорослей. Водоросли и сопутствующие им бактерии образуют «горный загар» (наскальные пленки и корочки) на кристаллических породах различных горных массивов. В рухляке, скапливающемся в выемках скал, обитают обычно одноклеточные зеленые водоросли и синезеленые. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, лиловые, почти черные в зависимости от образующих их видов. Особенно характерны для орошаемых скал такие представители синезеленых водорослей, как виды родов Глеокапса , Толипотрикс , Спирогира и др. В разрастаниях на влажных скалах можно встретить и диатомовые водоросли из родов Фрустулия , Ахнантес и др.

Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают, как при вполне благоприятных, так и при экстремальных условиях. Внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с адаптациями почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.

3.2.2. Эдафофильные водоросли

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толщина почвенного слоя, оказывающая на бионтов физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы: наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой; почвенные водоросли , населяющие толщу почвенного слоя.

Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Свойством. которое кардинально отличает почву от вышеназванных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных и до 2,7 м в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию.

В глубоких слоях почвы обнаруживается небольшое число водорослей. Для поддержания своей жизнеспособности почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температуры и сильной инсоляции. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей. Например, отмечено, что почвенные водоросли имеют относительно небольшие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости почвенных водорослей играет способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и оберток, состоящих из гидрофильных полисахаридов. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Поразительную жизнеспособность демонстрируют почвенные водоросли, хранящиеся в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах. Если такую почву после десятков лет поместить на питательную среду, то можно будет наблюдать развитие водорослей.

Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить колебания температуры в очень широком диапазоне: от -200 до +84°C. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.

Подавляющее большинство почвенных водорослей являются микроскопическими формами, но их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие таких водорослей может вызывать позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. Среди них в примерно равных соотношениях представлены синезеленые и зеленые водоросли. Менее разнообразно в почвах представлены желтозеленые и диатомовые водоросли.

3.2.3. Литофильные водоросли

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания – в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. Различают две группы литофильных водорослей: сверлящие водоросли , которые активно внедряются в известковый субстрат; туфообразующие водоросли , откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах доступных для воды и света. По мере нарастания отложений они отмирают.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные экологические группы водорослей водных местообитаний: фитопланктон и фитобентос.

2. Отличия пресноводного и морского фитоплактона. Представители морского и пресноводного фитопланктона.

3. Морфологические приспособления водорослей к планктонному образу жизни.

4. Сезонные изменения качественных и количественных показателей пресноводного фитопланктона.

5. Отличия пресноводного и морского фитобентоса. Систематический состав морского и пресноводного фитобентоса.

6. Экологические группы фитобентоса по отношению к субстрату (эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты).

7. Что такое обрастание? Какие водоросли могут составлять данную экологическую группу?

8. Аэрофильные водоросли. Приспособления к экстремальным условиям среды. Систематический состав воздушных водорослей.

9. Эдафофильные водоросли. Приспособления к условиям среды. Систематический состав почвенных водорослей.

10. Литофильные водоросли.

4. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Роль водорослей в природных экосистемах . В водных биоценозах водоросли играют роль продуцентов. Используя энергию света, они способны синтезировать органические вещества из неорганических. По данным радиоуглеродного анализа, средняя первичная продукция океанов, обусловленная жизнедеятельностью водорослей, составляет 550 кг углерода на 1 гектар в год. Суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд. тонн (в сырой биомассе) в год и, по мнениям ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90%. Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Уникальную группу представляют собой синезеленые водоросли, которые способны фиксировать газообразный азот, переводя его в соединения, доступные для других растений.

Водоросли – продуценты кислорода . Водоросли в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, необходимый для дыхания водных организмов. В водной среде (особенно в морях и океанах) водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода. Кроме того, они играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле, так как океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы Земли.

Водоросли – среда для других водных организмов . Образуя подводные леса, водоросли-макрофиты создают высокопродуктивные экосистемы, которые дают пищу, пристанище и защиту многим другим живым организмам. Установлено, что столб воды объемом 5 л с одним экземпляром бурой водоросли Цистозиры содержит до 60 тыс. особей различных беспозвоночных животных, включая моллюсков, клещей и ракообразных.

Водоросли – пионеры растительности . Наземные водоросли могут поселяться на голых скалах, песке и других бесплодных местах. После их отмирания образуется первый слой будущей почвы. Почвенные водоросли участвуют в процессах формирования структуры и плодородия почв.

Водоросли как геологический фактор. Развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию ряда горных пород. Вместе с животными водоросли принимали участие в образовании рифов в океанах. Поселяясь ближе к поверхности воды, они образовывали гребни этих рифов. Рифовые постройки красных водорослей известны в Крыму как вершины Яйлы и др. Синезеленые водоросли участвовали в образовании известняков-строматолитов, харовые водоросли – в образовании известняков-хароцитов (подобные отложения обнаружены в Туве). В образовании меловых пород принимают участие коколитофориды (меловые породы на 95% состоят из остатков панцирей этих водорослей). Массовое скопление панцирей диатомовых водорослей привело к образованию диатомита (горной муки), крупные залежи которого обнаружены в Приморском крае, на Урале и Сахалине. Водоросли явились исходным материалом для жидких и твердых нефтеподобных соединений – сапропелей, горячих сланцев, углей.

Активная деятельность водорослей в образовании горных пород отмечена в некоторых регионах и в настоящее время. Они поглощают карбонат кальция и образуют минерализованные продукты. Эти процессы особенно активны в тропических водах с высокими температурами и низким парциальным давлением.

В разрушении горных пород наибольшее значение имеют сверлящие водоросли. Они медленно и упорно разрыхляют известковые субстраты, делая их доступными для выветривания, крошения и размывания.

Симбиотические отношения с другими организмами . Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами образуют лишайники, во-вторых, как зооксанты обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы. Ряд цианофит образует ассоциации с высшими растениями.

Водоросли имеют большое практическое значение в повседневной жизни и хозяйственной деятельности человека, принося как пользу, так и вред. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древнейших времен и издавна использовались в хозяйстве человека.

Водоросли как пищевой продукт . Человек употребляет в пищу преимущественно морские водоросли, особенно широко используют их жители юго-восточной Азии и островов Тихого океана. В Китае использование водорослей в пищевом рационе известно с 9 века до н. э. Среди водорослей-макрофитов (многоклеточных зеленых, бурых и красных) нет ядовитых видов, потому что они не содержат алкалоидов – веществ с наркотическим и отравляющим эффектом. В пищу используют около 160 видов различных водорослей. По своим пищевым качествам водоросли не уступают многим сельскохозяйственным культурам. В них содержится большой процент белка, углеводов и жиров. Водоросли – прекрасный источник витаминов C, A, D, группы B, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот, микроэлементов.

Из микроскопических водорослей в пищу используют синезеленые наземные виды рода Носток, которые служат пищей в Китае и Южной Америке. В Японии употребляют ячменный хлеб «тенгу» – это мощные пласты плотной студенистой массы на склонах некоторых вулканов, состоящей из синезеленых водорослей из родов Глеокапса, Геотеке, Микроцистис с примесью бактерий. Спирулину использовали ацтеки еще в 16 веке, приготовляя из высушенной водоросли лепешки, а население района озера Чад в Северной Америке до сих пор готовят из этой водоросли продукт под названием дихе. Спирулина содержит большое количество белка, и ее широко культивируют в ряде стран.

Водоросли как удобрение . Водоросли содержат достаточное количество органических и минеральных веществ, поэтому издавна использовались в качестве удобрений. Преимущества таких удобрений в том, что они не содержат семена сорняков и споры фитопатогенных грибов, а по содержанию калия превосходят почти все типы применяемых удобрений. Азотфиксирующие синезеленые водоросли широко используют на рисовых полях вместо азотных удобрений. Показано, что удобрения из водорослей могут повышать всхожесть семян, урожайность, устойчивость к болезням.

Лечебные свойства водорослей . Водоросли широко применяются в народной медицине как глистогонное средство и для лечения ряда заболеваний, таких как зоб, нервные расстройства, склероз, ревматизм, рахит и др. Показано, что экстракты водорослей многих видов содержат антибиотические вещества, могут снижать давление. Экстракты из Саргассума, Ламинарии и Сахарины в экспериментах на мышах подавляли рост саркомы и лейкемических клеток. В США и Японии из них получены препараты, способствующие выведению из организма радионуклидов. Эффективность таких сорбентов достигает 90–95%.

Водоросли как источник промышленного сырья . Еще с прошлого века водоросли использовались для получения соды и йода. В настоящее время из водорослей получают альгиновую кислоту и ее соли – альгинаты, а также каррагинаны и агар.

Из бурых водорослей получают спирт маннит – необходимое сырье для фармакологической и пищевой промышленности при изготовлении лекарств и продуктов питания для диабетиков.

Отрицательная роль водорослей . Ряд водорослей (синезеленые, динофитовые, золотистые, зеленые) выделяют токсины, которые могут вызывать различные заболевания животных, растений и человека, причем некоторые из них могут оказаться смертельными. Среди динофитовых водорослей, вызывающих "красные приливы" на огромных морских акваториях, токсическими являются виды родов Гимнодиниум, Ноктилюка, Амфидиниум и др. Наибольшее число токсических видов выявлено среди синезеленых водорослей. По своему действию токсины синезеленых водорослей в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Токсичность водорослей проявляется в массовой гибели гидробионтов, водоплавающей птицы, в отравлениях и других заболеваниях людей, возникающих при вдыхании, использовании воды, употреблении в пищу моллюсков, рыбы и т.д.

При сильном развитии – «цветении водоемов» некоторые водоросли (золотистые, желтозеленые, синезеление) могут придавать воде неприятный запах и вкус, делая воду непригодной для питья.

Чрезмерный рост водорослей может препятствовать прохождению воды через фильтры водозаборных сооружений. Известно, что обрастание водорослями судов заметно увеличивает эксплуатационные расходы. Макрофиты могут способствовать коррозии материалов на нефтяных платформах и других подводных морских сооруженях.

Проблема обрастания – едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Общая площадь погруженных в море субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него – миллиардами долларов (Звягинцев, 2005). В биологическом аспекте – это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы. В то же время явление обрастания подсказало человеку идею выращивания в морских хохяйствах в промышленных масштабах ряда ценных видов моллюсков (Устрицы, Мидии, Гребешка, Жемчужницы ) и водорослей (Сахарины, Порфиры, Грацилярии, Эухемы и др.). Водоросли являются пионерными организмами обрастания. Микроводоросли вместе с бактериями образуют на поверхности искусственных субстратов, внесенных в воду, первичную микропленку, служащую субстратом для оседания других гидробионтов. Макроводоросли вместе с ракообразными, моллюсками, гидроидами и другими животными нередко формируют первоначальные стадии многолетних сообществ обрастания.

Контрольные вопросы

1. Роль водорослей в повышении плодородия земель.

2. Роль водорослей в водных экосистемах.

3. Роль водорослей в наземных экосистемах.

4. Значение водорослей в геологических процессах.

5. Пищевая и биологическая ценность водорослей. Какие водоросли можно употреблять в пищу?

6. Лечебные свойства водорослей.

7. Почему нежелательно разрастание золотистых и желтозеленых водорослей в водохранилищах? Что такое «цветение» водоемов?

8. Водоросли, которые вызывают отравления животных и человека.

9. Явление обрастания. Роль водорослей в сообществах обрастания.

5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

Классификация живых организмов занимала умы людей со времен Аристотеля. Шведский ботаник Карл Линней был первым, кто в 18 веке применил название Algae к одной из групп растений и положил начало фикологии (от греч. phycos – водоросль и logos – учение) как науке. Среди водорослей Линней различал всего четыре рода: Хара, Фукус, Ульва и Конферва. В 19 веке было описано большинство (несколько тысяч) современных родов водорослей. Большое количество новых родов вызвало необходимость группирования их в таксоны более высокого ранга. Начальные попытки классификации базировались исключительно на внешних признаках таллома. Первым, кто предложил окраску таллома водорослей в качестве фундаментального признака для установления больших таксономических групп, или мегатаксонов, был английский ученый В. Гарвей (Harvey,1836). Он выделил крупные ряды: Chlorospermeae – зеленые водоросли, Melanospermeae – бурые водоросли и Rhodospermeae – красные водоросли. Позднее они были переименованы соответственно в Chlorophyceae, Phaeophyceae и Rhodophyceae.

Основы современной систематики водорослей были заложены в первой половине 20 века чешским ученым А. Пашером. Он установил 10 классов водорослей: Синезеленые, Красные, Зеленые, Золотистые, Желтозеленые, Диатомовые, Бурые, Динофитовые, Криптофитовые и Евгленовые. Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов и строением жгутиков. Эти постоянные различия между крупными таксонами побудили рассматривать их как самостоятельные филогенетические группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли – Algae как определенной таксономической единицы.

Таким образом, слово "водоросли" фактически является не систематическим, а экологическим понятием и дословно означает – "то, что растет в воде". Водоросли – низшие растения, которые содержат в подавляющем большинстве хлорофилл, способны к фототрофному питанию и живут преимущественно в воде. Все водоросли, кроме харофитовых, в отличие от высших растений, не имеют многоклеточных половых органов с покровами из стерильных клеток.

Современные системы различаются главным образом по числу и объему мегатаксонов – отделов и царств. Число отделов варьирует от 4 до 10-12. В русской фикологической литературе почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. В зарубежной литературе наблюдается тенденция к укрупнению отделов и, соответственно, уменьшению их количества.

Наиболее распространена в классификационных построениях схема Паркера (Parker, 1982). Она признает разделение между прокариотными и эукариотными формами. У прокариотных форм в клетках отсутствуют окруженные мембранами органеллы. К прокариотам относят Bacteria и Cyanophyta (Cyanobacteria). Эукариотные формы включают все другие водоросли и растения. Подразделение водорослей долгое время является предметом споров. Гарвей (Harvey, 1836) разделял водоросли прежде всего по окраске. Хотя отделов в настоящее время признается намного больше, составу пигментов, биохимическим и структурным особенностям строения клетки придается огромное значение. П. Силва (Silva, 1982) различает 16 основных классов. Классы различаются пигментацией, запасными продуктами, особенностями клеточной стенки и ультраструктурой жгутиков, ядра, хлоропластов, пиреноидов и глазков.

Новая информация по ультраструктуре водорослей, полученная в последние десятилетия методами электронной микроскопии, генетики и молекулярной биологии, позволяет исследовать мельчайшие детали строения клетки. "Взрывы" информации периодически побуждают ученых пересматривать устоявшиеся традиционные представления о систематике водорослей. Постоянное поступление новой информации стимулирует новые подходы к классификации, и каждая предлагаемая схема неизбежно остается приблизительной. По современным данным организмы, традиционно рассматриваемые среди низших растений, выходят за рамки Царства Растений. Они включены в состав большого числа самостоятельно эволюционирующих групп. В таблице приведены в разных трактовках мегатаксоны, в состав которых входят водоросли. Как видно, различные таксоны водорослей могут находиться в разных филах; одни и те же филы могут объединять разные эколого-трофические группы организмов (таблица).

Более 100 лет назад К.А. Тимирязев прозорливо заметил, что «нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное – только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими». Сейчас мы не можем не восхититься его потрясающей биологической интуицией.

Современная система водорослей, изложенная в данном учебном пособии, включает 9 отделов: Синезеленые, Красные, Диатомовые, Гетероконтные, Гаптофитовые, Криптофитовые, Динофитовые, Зеленые, Харофитовые и Евгленовые водоросли. Сходство состава пигментов, строения фотосинтетического аппарата и жгутиков послужило основанием для объединения классов водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску, в одну большую группу – Гетероконтные, или Разножгутиковые водоросли (Охрофитовые).

Мегасистема относимых к низшим растениям организмов

Империя	Царство	Отдел (Тип)	Трофогруппа
Eubacteria/ Prokaryota	Cyanobacteria/Bacteria	Cyanophyta/ Cyanobacteria	Водоросли
Excavates/ Eukaryota	Euglenobiontes/ Protozoa	Euglenophyta/ Euglenozoa Acrasiomycota	Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota	Cercozoa/ Plantae	Chlorarachniophyta Plasmodiophoromy-cota	Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota		Myxogasteromycota Dictyosteliomycota	Миксомицеты Миксомицеты
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Straminopilae/ Chromista/ He-terokontobiontes	Labyrinthulomycota -Oomycota Heterokontophyta	Миксомицеты Грибы Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Haptophytes/ Chromista	Prymnesiophyta/ Haptophyta	Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Cryptophytes/ Chromista		Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota	Alveolates/ Protozoa	Dinophyta/ Myzozoa	Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Glaucophytes/ Plantae	Glaucocystophyta/ Glaucophyta	Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Rhodobiontes/ Plantae	Cyanidiophyta Rhodophyta	Водоросли Водоросли
Plantae/ Eukaryota	Chlorobiontes/ Plantae	Chlorophyta Charophyta	Водоросли Водоросли

Подводный мир всегда манил человека своей яркостью, небывалой красотой, разнообразием и неизведанными тайнами. Удивительные животные, потрясающие растения самых разных размеров - все эти необычные организмы не оставляют равнодушным никого. Помимо видимых глазу крупных представителей флоры, существуют еще и мельчайшие, обозримые только под микроскопом, но от этого не теряющие своей важности и значимости в общей биомассе океана. Это одноклеточные водоросли. Если взять общую продукцию вырабатываемую подводными растениями, то большую часть производят именно они, эти крошечные и удивительные существа.

Водоросли: общая характеристика

В целом водоросли - это подцарство Низшие растения. Относятся они к данной группе по той причине, что их тело не дифференцировано на органы, а представлено сплошным (иногда рассеченным) талломом или слоевищем. Вместо корневой системы они имеют приспособления для прикрепления к субстрату в виде ризоидов.

Данная группа организмов очень многочисленна, разнообразна по форме и строению, образу жизни и местам обитания. Выделяют следующие отделы этого семейства:

• красные;
• бурые;
• зеленые;
• золотистые;
• диатомовые;
• криптофитовые;
• желто-зеленые;
• эвгленовые;
• динофитовые.

Каждый из этих отделов может включать в свой состав одноклеточные водоросли и представителей с многоклеточным слоевищем. Также встречаются следующие формы организмов:

• колониальные;
• нитчатые;
• свободноплавающие;
• прикрепленные и другие.

Изучим более подробно строение, жизнедеятельность и размножение представителей именно одноклеточных организмов, принадлежащих к разным классам водорослей. Оценим их роль в природе и жизни человека.

Особенности строения одноклеточных водорослей

В чем же заключаются специфические особенности, позволяющие этим крошечным организмам существовать? Во-первых, хоть они и имеют всего одну клетку, но она выполняет все жизненно важные функции целого организма:

• рост;
• развитие;
• питание;
• дыхание;
• размножение;
• движение;
• выделение.

Также этим одноклеточным организмам присуща функция раздражимости.

В своем внутреннем строении одноклеточные водоросли особенности, способной удивить заинтересованного исследователя, не имеют. Все те же структуры и органеллы, что и в клетках более высокоразвитых организмов. Клеточная оболочка обладает способностью впитывать в себя окружающую влагу, таким образом, организм может погружаться под воду. Это позволяет водорослям более широко расселяться не только в морях, океанах и других водоемах, но и на суше.

Ядро с генетическим материалом имеют все представители, кроме сине-зеленых водорослей, которые являются прокариотическими организмами. Также в состав клетки входят стандартные обязательные органеллы:

• митохондрии;
• цитоплазма;
• эндоплазматический ретикулум;
• аппарат Гольджи;
• лизосомы;
• рибосомы;
• клеточный центр.

Особенностью можно назвать наличие пластид, содержащих тот или иной пигмент (хлорофилл, ксантофилл, фикоэритрин и прочие). Также интересен тот факт, что одноклеточные водоросли могут свободно передвигаться в толще воды при помощи одного или нескольких жгутиков. Однако не все виды. Есть и прикрепленные к субстрату формы.

Распространение и места обитания

Благодаря мелким размерам и некоторым особенностям строения, одноклеточные водоросли сумели распространиться по всему земному шару. Они населяют:

• пресные водоемы;
• моря и океаны;
• болота;
• поверхности скал, деревьев, камней;
• полярные равнины, покрытые снегом и льдом;
• аквариумы.

Где их только не встретишь! Так, ностоковые одноклеточные водоросли, примеры сине-зеленых или цианобактерий - обитатели вечной мерзлоты Антарктиды. Имея в составе разные пигменты, эти организмы удивительным образом украшают собой белоснежный пейзаж. Они окрашивают снега в розовые, сиреневые, зеленые, фиолетовые и голубые тона, что, конечно, смотрится очень красиво.

Зеленые одноклеточные водоросли, примеры которых можно привести такие: хлорелла, трентеполия, хлорококк, плеврококк - обитают на поверхности деревьев, покрывая их кору зеленым налетом. Они заставляют приобретать этот же цвет поверхности камней, верхний слой воды, участки земли, отвесные скалы и прочие места. Они относятся к группе наземных или воздушных водорослей.

Вообще, представители одноклеточных водорослей окружают нас повсюду, просто заметить их возможно лишь при помощи микроскопа. В воде, воздухе, на поверхностях изделий, земле, растениях и животных живут красные, зеленые и а также цианобактерии.

Размножение и образ жизни

Об образе жизни той или иной водоросли следует говорить в каждом конкретном случае. Кто-то предпочитает свободно плавать в толще воды, образуя фитобентос. Другие виды помещаются внутри организмов животных, вступая с ними в симбиотические взаимоотношения. Третьи просто прикрепляются к субстрату и формируют колонии и нити.

А вот размножение одноклеточных водорослей - процесс, сходный у всех представителей. Это обычное вегетативное деление надвое, митоз. Половой процесс встречается крайне редко и только при наступлении неблагоприятных условий существования.

Бесполое размножение сводится к следующим стадиям.

1. Подготовительная. Клетка растет и развивается, накапливает питательные вещества.
2. Редуцируются органоиды движения (жгутики).
3. Затем начинается процесс репликации ДНК и одновременное формирование поперечной перетяжки.
4. Центромеры растягивают генетический материал по разным полюсам.
5. Перетяжка смыкается, и клетка делится пополам.
6. Цитокинез происходит одновременно со всеми этими процессами.

Результат - новые дочерние клетки, идентичные материнской. Они достраивают недостающие участки тела и начинают самостоятельную жизнь, рост и развитие. Таким образом, жизненный цикл одноклеточной особи начинается с деления и заканчивается им же.

Особенности строения зеленых одноклеточных водорослей

Главная особенность - это насыщенный зеленый цвет, который имеет клетка. Объясняется он тем, что в составе пластид преобладает пигмент хлорофилл. Именно поэтому данные организмы способны осуществлять продуцируя для себя органическое вещество самостоятельно. Это во многом роднит их с высшими наземными представителями флоры.

Также особенности строения зеленых одноклеточных водорослей заключаются в следующих общих закономерностях.

1. Запасное питательное вещество - крахмал.
2. Такой органоид, как хлоропласт, окружен двойной мембраной, что встречается у высших растений.
3. Для передвижения используют жгутики, покрытые волосками или чешуйками. Их может быть от одного до 6-8.

Очевидно, что строение зеленых одноклеточных водорослей делает их особенными и приближает к высокоорганизованным представителям наземных видов.

Кто же относится к этому отделу? Самые известные представители:

• хламидомонада;
• вольвокс;
• хлорелла;
• плеврококк;
• эвглена зеленая;
• акросифония и другие.

Рассмотрим подробнее несколько таких организмов.

Хламидомонада

Данный представитель относится к такому отделу, как зеленые одноклеточные водоросли. Хламидомонада - это преимущественно пресноводный организм, имеющий некоторые особенности строения. Для нее характерен положительный фототаксис (движение в сторону источника света), благодаря наличию на переднем конце клетки светочувствительного глазка.

Биологическая роль хламидомонады заключается в том, что она является продуцентом кислорода в процессе фотосинтеза, ценным источником корма для скота. Также именно эта водоросль вызывает «цветение» водоемов. Клетки ее легко культивируются в искусственных условиях, поэтому генетики выбрали хламидомонаду как объект лабораторных исследований и опытов.

Хлорелла

Одноклеточная водоросль хлорелла также относится к отделу зеленых. Ее основное отличие от всех других в том, что живет она только в а ее клетка лишена жгутиков. Способность к фотосинтезу позволяет использовать хлореллу как источник кислорода в космосе (на кораблях, ракетах).

Внутри клетки содержится уникальный комплекс и витаминов, благодаря которым эта водоросль высоко ценится как кормовая база для скота. Даже для человека употребление ее в пищу было бы весьма выгодным, ведь 50 % белка в ее составе превосходят по энергетической ценности многие зерновые культуры. Однако в качестве пищи для людей она все же не прижилась.

Зато успешно используется хлорелла для биологической очистки воды. Наблюдать этот организм можно в стеклянной посуде с застоявшейся водой. На стенках образуется скользкий налет зеленого цвета. Это и есть хлорелла.

Эвглена зеленая

Одноклеточной водорослью является которая относится к отделу эвгленовых. Необычная, удлиненная с заостренным концом форма тела делает ее отличной от других. Имеет она также светочувствительный глазок и жгутик для активного передвижения. Интересен тот факт, что эвглена - миксотроф. Она может питаться гетерогенно, однако в большинстве случаев осуществляет процесс фотосинтеза.

Долгое время шли споры о принадлежности этого организма к какому-либо царству. По одним признакам это животное, по другим - растение. Обитает она в загрязненных органическими остатками водоемах.

Плеврококк

Это округлые зеленые организмы, обитающие на скалах, земле, камнях, деревьях. Образуют сизо-зеленый налет на поверхностях. Относятся к семейству Хетофоровые водоросли отдела зеленые.

Именно по плеврококку можно ориентироваться в лесу, так как он поселяется только с северной стороны деревьев.

Диатомовые водоросли

Одноклеточной водорослью является диатомея и все сопутствующие ей виды. Все вместе они формируют диатомовые водоросли, которые отличаются одной интересной особенностью. Сверху их клетка покрыта красивым узорчатым панцирем, на который нанесен природный рисунок из солей кремния и его оксида. Иногда эти узоры настолько невероятны, что кажется, будто это какое-то архитектурное сооружение или замысловатый рисунок художника.

С течением времени отмершие представители диатомовых образуют ценные залежи пород, которые используются человеком. В составе клетки преобладают ксантофиллы, поэтому окраска этих водорослей золотистая. Являются ценным кормом для морских животных, так как образуют значительную часть планктона.

Красные водоросли

Это такие виды, окраска которых варьирует от светло-красной до оранжевой и темно-бордовой. В составе клетки преобладают иные пигменты, подавляющие хлорофилл. Нас интересуют именно одноклеточные формы.

К этой группе относится класс бангиевых водорослей, который включает в себя примерно 100 видов. Из них значительную часть составляют одноклеточные. Основным отличием является преобладание каротинов и ксантофиллов, фикобилинов над хлорофиллом. Это объясняет окраску представителей отдела. Можно выделить несколько самых распространенных организмов среди одноклеточных красных водорослей:

• порфиридиум.
• хроотеце.
• геотрихум.
• астероцитис.

Основные места обитания - океанские и морские воды умеренных широт. В тропиках встречаются значительно реже.

Порфиридиум

Наблюдать, где обитают одноклеточные водоросли данного вида, может каждый. Они формируют кроваво-красные пленки на земле, стенах, других влажных поверхностях. Одиночно существуют редко, в основном собираются в колонии, окруженные слизью.

Используются человеком для изучения таких процессов, как фотосинтез у одноклеточных и образование молекул полисахаридов внутри организмов.

Хроотеце

Данная водоросль также является одноклеточной и относится к отделу красных, классу бангиевых. Ее основная отличительная особенность - это формирование слизистой «ножки» для прикрепления к субстрату. Интересно, что эта «ножка» может превышать размеры самого тела почти в 50 раз. Слизь вырабатывается самой клеткой в процессе жизнедеятельности.

Поселяется этот организм на почвах, также образуя заметный красный налет, скользкий на ощупь.

Водоросли самые древние растения на Земле, обитающие в воде, на почве, на коре деревьев, а также образующие симбиотический организм - лишайник .

Являются начальным звеном в цепях питания, представляя собой пищу для животных, начиная от простейших и кончая млекопитающими. Кроме того, водоросли в процессе фотосинтеза выделяют в воду кислород, что дает возможность животным дышать в воде как в морях и океанах, так и в маленьких прудах и лужах.

В зарослях водорослей находят приют и среду обитания многие беспозвоночные животные и молодь рыб и земноводных.

Для нормального состояния биоценозов водоемов все должно находиться в равновесии - и ресурсы растений, и количество животных. Для поддержания этого равновесия необходимо, чтобы водоемы были экологически чистыми - в них не сбрасывали бы нечистоты, химические отходы, металлический лом, гниющую древесину и негниющие синтетические материалы, так как это приводит к резкому сокращению количества кислорода, повышению кислотности, увеличению численности гнилостных и болезнетворных бактерий. Это неизбежно ведет к гибели растений и животных, болезням человека и появлению на Земле мертвых и зараженных морей, озер, прудов.

Строение

Водоросли - это низшие споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимуществепно в воде. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие тела, расчлененного на стебли, листья и корни. Их тело обозначают как слоевище (или таллом). Размножаются они вегетативно или с помощью спор, т. е. относятся к споровым растениям. В физиологическом отношении водоросли резко отличаются от других групп низших растений наличием хлорофилла,благодаря которому они способны ассимилировать углекислый газ, т. е. питаться фотоавтотрофно. В отличие от водорослей бактерии, имеющие зеленую окраску, содержат пигмент, близкий к хлорофиллу, но не тождественный ему.

Водоросли, даже простейшие из них - сине-зеленые, являются первыми организмами, у которых в процессе эволюции появилась способность осуществлять фотосинтез с использованием воды в качестве источника (донора) водорода и выделением свободного кислорода, т.е. процесс, свойственный высшим растениям. Второй особенностью питания водорослей и других фотосинтезирующих растений является способность усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и использовать их для синтеза таких важных компонентов живой клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена. Среди водорослей есть виды, которые являются строгими фотосинтетиками (из синезеленых - анабены, некоторые штаммы ностоков; из зеленых - некоторые виды хлорококкум, хламидомоносов).

Многие водоросли в определенных условиях могут легко переключаться с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, т. е. осуществлять гетеро- или фотогетеротрофный (сочетание гетеротрофного и фотоавтотрофного) типы питания.

Основная структурная единица тела водорослей - клетка. Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них таллом не разделен на клетки, однако в цикле развития имеются одноклеточные стадии.

Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим, изменениями в структуре и функциях клетки. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.

Краткая характеристика отдельных представителей водорослей

Одноклеточные водоросли Хламидомонада. Отдел: Зеленые водоросли Класс: Вольвоксовые. Порядок: Хламидомонадовые. Подвижные формы (два жгутика на переднем конце). Клетка имеет пектиновую оболочку, которая плотно прилегает к протопласту (у более старых особей слегка отстает от него в задней части клетки). Строение протопласта типичное для вольвоксовых: имеется чашевидный хроматофор с одним пиреноидом (округлое тело, богатое белками, нередко в середине находится белковый кристалл), окруженным крахмалом, ядро, глазок, пульсирующие вакуоли. Способ размножения бесполый - особь теряет жгутики, протопласт внутри материнской оболочки делится последовательно на 2-4 (8) частей. Отрастают два жгутика и особи (зооспоры) выходят наружу. Половое размножение связано с возникновением гамет, слияние которых приводит к образованию зиготы. Гаметы сливаются парами. У большинства видов наблюдается изогамия, но встречаются гетерогамия и настоящая оогамия. Обитатель мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активные санитары загрязненных вод. Хлорелла. Отдел: Зеленые водоросли. Класс: Протококковые. Порядок: Хлорококковые. Клетки шарообразные, одноядерные, с чашевидным пристеночным хроматофором с пиреноидом. Клетка покрыта твердой оболочкой целлюлозной природы. Химический состав: белки - 40 % (на сухую массу) и больше, липиды - до 20 % (в среднем), углеводы - до 35 %, зольные вещества - 10 %. Есть витамины С, К и группы В. Обнаружено вещество, имеющее антибиотическую активность, - хлореллин. Размножение бесполое - в материнской клетке образуется около десятка апланоспор (автоспор), которые освобождаются через разрыв ее оболочки. Апланоспоры не имеют жгутиков и еще внутри материнской клетки покрываются целлюлозной оболочкой. Распространена в пресных водоемах, на влажной земле, стволах деревьев, встречается как симбионт с животными (инфузориями, гидрами, червями) - Zoochlorella - и грибами, как гонидий лишайников. Культивируется в искусственных условиях. Нитчатые водоросли Улотрикс. Отдел: Зеленые водоросли. Класс: Улотриксовые. Порядок: Улотриксовые. Тело нитчатое, неразветвленное, прикреплено к субстрату с помощью клетки, вытягивающейся в короткий бесцветный ризоид. Остальные клетки одинаковые, короткие, часто с толстыми набухающими оболочками. Имеется одно ядро, пластинчатый хроматофор с пиреноидами. Размножение бесполое зооспорами с четырьмя жгутиками. (Имеются макро- и микрозооспоры, отличающиеся только размерами.) Половое воспроизведение изогамное. Гаметы образуются на тех же нитях, что и зооспоры, но их больше и они имеют лишь два жгутика. Зигота переходит в состояние покоя и позже прорастает четырьмя зооспорами. При этом происходит редукционное деление ядра и образуются гаплоидные особи. Распространена в реках, где, прикрепляясь к подводным предметам, образует ярко-зеленые обрастания. Спирогира. Отдел: Зеленые водоросли. Класс: Конъюгаты. Порядок: Зигнемовые. Нити состоят из одинаковых цилиндрических клеток с лентообразным, спирально закрученным хроматофором, пристенным слоем протоплазмы, пиреноидами, окруженными мелкими крахмальными зернами, ядром и вакуолей. Клеточная оболочка целлюлозная, извне окружена слизистым чехлом. Клетки способны к делению (вегетативное размножение), которое происходит ночью. Клетки после деления растут только в длину. Нити могут разрываться на отдельные участки. Половое размножение - конъюгация. Нити сближаются, склеиваются своей слизью. Образуются боковые отростки клеток, которые соединяются. На концах отростков образуется канал, соединяющий две клетки. По этому каналу содержимое одной клетки перетекает в другую, сливаясь в зиготу. Ее прорастание происходит после периода покоя. Распространена в стоячих или медленно текущих пресных водоемах. Слизистые на ощупь нити лежат на дне или поднимаются на поверхность в большом количестве. Образуют основную массу тины прудов.

Существует огромное разнообразие форм (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, цилиндрические и др.) и размеров (от нескольких микрометров у синезеленых до нескольких сантиметров у харовых) водорослевой клетки.

Размножение

Различают размножение:

• вегетативное [показать] .

  Вегетативное - деление особей надвое. Иногда делению предшествует отмирание отдельных клеток (у синезеленых), иногда для вегетативного размножения служат специальные образования: почки на слоевищах сфацелярии из бурых водорослей; одно- или многоклеточные клубеньки у харовых водорослей; акинеты (иногда их называют спорами) - клетки, способные переживать неблагоприятные условия у нитчатых синезеленых. Вегетативное размножение - одна из форм бесполого размножения.

• бесполое [показать] .

  Бесполое размножение сопровождается делением протопласта клетки на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках - спорангиях, которые могут иметь другую форму и размеры, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор.

  Типы спор:

  1. апланоспоры - споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки;
  2. автоспоры - апланоспоры, которые в материнской клетке приобретают подобную ей форму.

  По количеству их в спорангиях различают тетраспоры (многие красные и диктиотовые из бурых), биоспоры (кораллиновые из красных) и моноспоры (некоторые красные).

  Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается.

• половое [показать] .

  Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

  Типы полового размножения:

  1. соединение содержимого двух вегетативных клеток (гологамия - слияние двух особей у вольвоксовых; конъюгация - слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток у конъюгатов из зеленых водорослей);
  2. образование внутри клеток специализированных половых клеток-гамет (мужские гаметы имеют жгутики, женские - не всегда). Вместилища гамет называются гаметангиями.

  В зависимости от относительных размеров гамет различают:

  • изогамию - гаметы одинаковой величины и формы;
  • гетерогамию (анизогамию) - женская гамета крупнее мужской, но сходна с нею;
  • оогамию - женская гамета (яйцеклетка) лишена жгутиков, неподвижна, значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом; гаметангии, содержащие яйцеклетку, называются оогониями, мужскую гамету - сперматангиями или антеридиями;
  • автогамию - особый тип полового процесса (у части диатомовых), заключающийся в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, а оставшиеся два сливаются, вновь образуя диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.

  В результате слияния гамет образуется зигота, жгутики отпадают, появляется оболочка (если жгутики некоторое время сохраняются, зигота называется планозиготой). В зиготе происходит слияние двух ядер - она диплоидна. В дальнейшем зиготы различных водорослей ведут себя по-разному: одни покрываются толстой оболочкой и впадают в период покоя, длящийся до несколььих месяцев; другие прорастают без периода покоя. В одних случаях из зиготы вырастают новые слоевища, в других - из зиготы образуются зооспоры.

  Есть водоросли, у которых органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы, - гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях.

Распространение в природе

По условиям существования водоросли можно разделить на две группы: живущие в воде и живущие вне воды.

Водные организмы делятся на планктонные (находятся во взвешенном состоянии в воде и имеют ряд приспособлений к этим условиям жизни), бентические (находятся на дне водоемов), перифитонные (обрастают подводные скалы, высшие водные растения, подводные предметы), нейстонные (плавают в полупогруженном состоянии на поверхности воды на границе раздела вода - воздух). Водоросли, живущие вне воды, разделяются на аэрофитон (наземные обрастания) и почвенные.

Кроме названных групп, различают водоросли горячих источников (типичными обитателями их являются синезеленые, специфически термофильных форм мало - мастигокладус, формидиум); водоросли снега и льда (явление "красного снега" вызывает хламидомонада снежная; 80 видов "ледовых" диатомей); водоросли соленых водоемов (дуналиелла солевая из вольвоксовых, хлороглея сарциноидная из синезеленых); водоросли в известняковом субстрате (сверлящие и туфообразующие водоросли - гиелла, ривулярия).

Отделы водорослей

Разделение водорослей на систематические группы - отделы - в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Наиболее широко распространено деление водорослей на 10 отделов:

1. синезеленые [показать] .

   Синезеленые водоросли окрашены в синевато-зеленый, иногда почти черно-зеленый или оливково-зеленый цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианин, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды - главная составная часть ядер других растений. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты - клетки со специфической структурой.

   Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых - распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих синезеленых образуются споры для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.

2. пирофитовые [показать] .

   Пирофитовые водоросли - одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца - трихоцисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко желтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен.

   Широко распространены в водоемах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).

3. золотистые [показать] .

   Золотистые водоросли - преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-желтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой.

   Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка: у простейших представителей - нежный перипласт; у большинства золотистых - перипласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей - настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами.

   Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с помощью зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.

4. диатомовые [показать] .

   Диатомовые водоросли - микроскопические одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротин, фукоксантин и другие ксантофиллы. Форма клеток разнообразна. Оболочка представлена панцирем из кремнезема, выстланным изнутри пектиновой прослойкой. В кремневом панцире находятся поры - ареолы. В зависимости от конфигурации клеток и структуры створок различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией.

   У многих диатомовых в створках есть продольная щель (так называемый шов). На его концах и посредине находятся утолщения оболочки, которые называются узелками. Благодаря шву и узелкам клетка движется. Водоросли, которые не имеют шва, не двигаются.

   Протоплазма расположена в клетках тонким слоем. В клетке находятся ядро, вакуоль с клеточным соком. Хлоропласты имеют различную форму, их бывает один или несколько.

   Размножаются диатомовые делением. Есть у них и половой процесс, обычно связанный с образованием ауксоспор, т. е. "растущих спор", которые сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, значительно отличающиеся по размерам от исходных. Ауксоспоры свойственны только диатомовым. Диатомовые могут образовывать покоящиеся споры.

   Живут повсюду: в водоемах (пресных и соленых), в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду.

5. желтозеленые [показать] .

   Желтозеленые водоросли - одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Большинство неподвижных, но есть подвижные формы.

   Этот отдел недавно выделен из зеленых водорослей. Желтозеленые водоросли отличаются тем, что два жгутика их зооспор неодинаковы по расположению и строению: один - более длинный, направленный вперед, на оси имеет отростки, второй - гладкий, короткий, направленный назад. Оболочка клеток содержит много пектиновых веществ, не дает реакции на целлюлозу.

   Строение клеток желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте несколько хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую форму. Основные пигменты: хлорофиллы а, е, каротины и ксантофиллы. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта расположен красный глазок. Ядро одно. У немногих видов имеется пиреноид и в передней части клетки одна или две пульсирующие вакуоли.

   Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей, бесполое размножение - зоо- и автоспорами. Половой процесс известен для небольшого количества родов: изо-, оогамия.

   Распространены в планктоне, бентосе пресных водоемов, в морях, почве, в местах с повышенной влажностью.

6. бурые [показать] .

   Бурые водоросли - в большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м.

   По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов.

   В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают еще поверхностный слой делящихся клеток, способных производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.

7. красные [показать] .

   Красные водоросли (багрянки) - обширная группа среди донных морских водорослей. Очень редко встречаются в пресных водоемах (виды батрахоспермума), в наземных обрастаниях (порфиридиум). Окрашены в различные оттенки красного цвета, некоторые имеют желтоватую, оливковую или синевато-зеленую окраску.

   Пигменты: хлорофиллы a и d (последний встречается только у красных водорослей), каротины, ксантофиллы, R-фикоэритрин, R-фикоцианин. Почти все красные водоросли многоклеточные, имеют форму нитей, разветвленных нитей, кустиков, у некоторых есть стеблеподобные и листообразные органы. Не бывают таких больших размеров, как бурые. Все прикреплены к субстрату. Клетки покрыты оболочкой, состоящей из двух слоев: внутреннего - целлюлозного и наружного - пектинового. У наиболее простоорганизованных клетки одноядерные, у высокоорганизованных - многоядерные. Имеется один или несколько хлоропластов. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки, слагающие слоевище, соединяются порами.

   Вегетативное размножение наблюдается редко. При бесполом процессе совершенно отсутствуют зооспоры. Половой процесс - оогамия.

   Багрянки имеют своеобразное строение оогония (карпогона) и сложные процессы развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), дающие начало спорофиту.

8. эвгленовые [показать] .

   Эвгленовые водоросли - микроскопические организмы. Форма клеток в основном эллипсообразная, веретеновидная. Хлоропласты звездчатой, лентовидной, крупнопластинчатой формы.

   Пигменты: хлорофиллы а, b, каротин, ксантофиллы. У некоторых эвгленовых имеется красный пигмент - астаксантин, регулирующий количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в красный цвет. Целлюлозной оболочки нет, ее роль играет уплотненный слой цитоплазмы; у некоторых имеется панцирь, не связанный плотно с протопластом. На переднем конце тела - углубление (глотка), от дна которого отходит один или два жгутика. Двигаются эвгленовые за счет изменения формы тела и с помощью жгутика, поворачиваясь одновременно вокруг продольной оси. У живых эвгленовых в передней части клетки находится красное пятно - стигма, выполняющее роль светочувствительного органа. Размножаются продольным делением. Наличие полового процесса не установлено. Обитают главным образом в небольших пресных водоемах, некоторые - в солоноватых.

9. зеленые [показать] .

   Зеленые водоросли - это самый многочисленный отдел (до 20 000 видов). Отличаются чисто зеленым цветом своих слоевищ.

   Пигменты: хлорофиллы а и b, каротины и много ксантофиллов. У некоторых видов и на некоторых стадиях развития зеленая окраска может маскироваться красным пигментом гематохромом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Размеры: от мельчайших одиночных клеток диаметром 1-2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. У зеленых водорослей встречаются все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития.

10. харовые [показать] .

    Харовые водоросли - своеобразная группа водорослей, по внешнему виду напоминающая высшие растения. Широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно в жесткой известковой воде; встречаются в морских заливах и в солоноватых континентальных водах. Образуют заросли. Высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Имеют вид кустистых нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения: на основных побегах, условно называемых стеблями, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки боковых побегов - условно листья - тоже членистого строения. Места расположения мутовок называются узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Клетки узлов и междоузлий отличаются: междоузлие - это гигантская вытянутая клетка, не способная к делению; узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые ответвления и мутовку.

    Хлоропласты многочисленны, имеют форму мелких дисковидных телец (напоминают хлорофилловые зерна).

    Пигменты: хлорофиллы а и b, каротины, ксантофиллы (подобны зеленым водорослям). Своеобразно строение органов полового размножения, образующихся на вершине большинства члеников - листьев. Женские органы - оогонии - и мужские - антеридии - многоклеточны, развиваются обычно на одном растении (редко бывают двудомные).

Роль водорослей в природе, их хозяйственное значение

Водоросли - один из древнейших организмов, населяющих нашу планету. В прошлые геологические эпохи, как и в настоящее время, водоросли населяли океаны, реки, озера и другие водоемы. Обогатив атмосферу кислородом, они вызвали к жизни разнообразный мир животных и способствовали развитию аэробных бактерии; они явились родоначальниками растений, заселивших сушу, и создали мощные толщи горных пород.

Водоросли, как и высшие растения на суше, - источник органических веществ, продуценты кислорода в водоемах. Вследствие деятельности водорослей (в основном диатомовых, синезеленых и зеленых) образуются горные породы (диатомиты, кремнистые залежи, некоторые известняки). Некоторые водоросли (сверлящие синезеленые), разрушая горные породы, участвуют в образовании первичных почв.

В комплексе с другими организмами (бактериями, грибами) водоросли принимают участие в процессе самоочищения воды.

Однако развиваясь в большом количестве, водоросли (синезеленые, некоторые зеленые, диатомовые, пирофитовые) могут приводить к "цветению воды", во время которого значительное количество организмов оседает на дно, усиливаются процессы гниения, резко уменьшается количество кислорода и повышается концентрация углекислого газа. Это приводит к летнему замору рыб. "Цветение" отрицательно отражается на водоснабжении (забиваются фильтры, вода приобретает неприятный вкус и запах).

В сельском хозяйстве водоросли используются как органические удобрения (азотфиксирующие синезеленые водоросли, морские водоросли, а также масса синезеленых водорослей, которую собирают во время "цветения" водоемов). Водоросли обусловливают образование гумуса, улучшают аэрацию почвы, влияют на ее структуру.

Водоросли являются сырьем для получения ценных органических веществ: спиртов, аммиака, лаков, органических кислот и т. п. (сапропели); йода, брома (бурые водоросли); клея (ламинариевые); агар-агара (красные водоросли, филлофора), каротина, биологически активных веществ. Используются в микробиологической промышленности, космических исследованиях. Для производства бумаги и картона используют кладофору и ризоклоний, которые в большом количестве развиваются в водоемах Западной Сибири. Морские водоросли используют в пищевой промышленности, а также непосредственно в пищу (морская капуста, морской салат, ностоки).

В санитарной гидробиологии водоросли используются как индикаторы, показывающие степень загрязненности воды органическими веществами. Водоросли применяют для очистки промышленных вод.